vestnik-bio-msuВестник Московского университета. Серия 16. БиологияVestnik Moskovskogo universiteta. Seriya 16. Biologiya0137-0952Lomonosov Moscow State University, School of Biology10.55959/MSU0137-0952-16-79-4-16vestnik-bio-msu-1441Research ArticleОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯRESEARCH ARTICLESФункциональные признаки растений и разнообразие субальпийских пестрокостровых лугов Северо-Западного КавказаFunctional plant traits and diversity of subalpine Bromus variegatus grasslands of the North-Western CaucasusВарыбокС. Д.VarybokS. D.

Варыбок Софья Дмитриевна – магистрант кафедры экологии и географии растений 

119234, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Тел.: 8-495-939-39-64 

Leninskye gory, 1–12, Moscow, 119234 

svarybok@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-1626-1171ОнипченкоВ. Г.OnipchenkoV. G.

Онипченко Владимир Гертрудович – докт. биол. наук, проф., зав. кафедрой экологии и географии растений

119234, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12 

36920, г. Карачаевск, Карачаево-Черкесская Республика, ул. Ленина, д. 29 

369210, Карачаево-Черкесская Республика, г. Теберда, пер. Бадукский, д. 1 

Тел.: 8-495-939-39-64 

Leninskye gory, 1–12, Moscow, 119234 

ul. Lenina, 29, Karachayevsk, The Karachay-Cherkess Republic, 369200 

per. Baduksky, 1, Teberda, KCR, 369210 

vonipchenko@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-4888-3223ГуловД. М.GulovD. M.

Гулов Давут Меретгелдиевич – мл. науч. сотр. кафедры экологии и географии растений;  аспирант 

119234, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12 

450054, Республика Башкортостан, г. Уфа, пр. Октября, д. 69, Тел.: 8-347-235-62-47 

Leninskye gory, 1–12, Moscow, 119234 

October Ave., 69, Ufa, 450054, Republic of Bashkortostan 

davut.gulov.96@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0003-0589-830XЕлумееваТ. Г.ElumeevaT. G.

Елумеева Татьяна Георгиевна – канд. биол. наук, доц. кафедры экологии и географии растений  

119234, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Тел.: 8-495-939-31-65

Leninskye gory, 1–12, Moscow, 119234 

elumeeva@yandex.ruБиологический факультет, Московский государственный университет имени М.В. ЛомоносоваРоссияFaculty of Biology, Lomonosov Moscow State UniversityRussian FederationБиологический факультет, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова ; Карачаево-Черкесский университет имени У.Д. Алиева ; Тебердинский национальный паркРоссияFaculty of Biology, Lomonosov Moscow State University ; U.D. Aliyev Karachay-Cherkess State University ; Teberdinsky National ParkRussian FederationБиологический факультет, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова ; Институт биологии, Российская академия наукРоссияFaculty of Biology, Lomonosov Moscow State University ; Institute of Biology, Russian Academy of ScienceRussian Federation202403032025794330337Copyright © Варыбок С.Д., Онипченко В.Г., Гулов Д.М., Елумеева Т.Г., 20252025Варыбок С.Д., Онипченко В.Г., Гулов Д.М., Елумеева Т.Г.Varybok S.D., Onipchenko V.G., Gulov D.M., Elumeeva T.G.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://vestnik-bio-msu.elpub.ru/jour/article/view/1441

На примере субальпийских пестрокостровых лугов (ПКЛ) Северо-Западного Кавказа оценена роль функциональных признаков листа (площади, массы, удельной листовой поверхности, содержания воды) и высоты растений, а также эколого-ценотических CSR-стратегий Ф. Грайма для формирования состава сообщества и доминирования в нем растений. ПКЛ развиваются в условиях бесснежной зимы и глубокого промерзания почв, служат уникальными пастбищами для высокогорных копытных. В работе проверена гипотеза, согласно которой значения функциональных признаков и стратегий растений на ПКЛ отличны от полученных ранее значений для других высокогорных фитоценозов Кавказа в сторону большей выраженности стресс-толерантности (S) и рудеральности (R). Запасы надземной биомассы составляют 349 ± 15 г/м2. Все изученные признаки важны для отбора в состав сообщества: показатели размерных характеристик листа на ПКЛ в 10 раз ниже, чем в модельном фитоценозе. Доминированию в сообществе способствуют более мелкие сухие и жесткие листья при большей функциональной высоте особи. Средние значения вклада С:S:R-стратегий составили 26:45:29%. Высокий вклад стресс-толерантной стратегии важен как для отбора видов в сообщество, так и для доминирования в нем. Высокое функциональное богатство зафиксировано по признаку содержания воды в листе, функциональная дивергенция высока только по размерным признакам листа.

The role of leaf functional traits (leaf area, mass, specific leaf area – SLA, water content), plant height and Grime’s CSR strategies in plant community formation and plant dominance was studied for subalpine grasslands of the NW Caucasus. These grasslands occur on snowless slopes with deep soil freezing and serve as pastures for high-mountain ungulates. We tested the hypothesis that plant community combines features of stress-tolerants and ruderals and differs from the previously studied high-mountain communities of the Caucasus. The mean aboveground biomass is 349 ± 15 g/m2. Comparison of the mean species trait values with a random sample of a local flora revealed the importance of all studied traits for species selection into community, for instance, leaf size characteristics in grasslands are 10 times lower than in the model community. Comparison of mean and weighted mean shows that dominants of community have smaller dry and stiff leaves at higher functional height of the individual. The mean values of the C:S:R contribution were 26:45:29%. The high contribution of S-strategy is important for both species selection into grasslands and dominance in them. High richness (FR) was recorded for the leaf water content. Divergence (FD) was high only for leaf size traits.

функциональные признакиэколого-ценотические стратегиифункциональное разнообразиесубальпийские луганадземная биомассаудельная листовая поверхностьfunctional traitsecological strategiesfunctional diversitysubalpine grasslandsaboveground biomassspecific leaf aareaИсследование выполнено в рамках государственного задания МГУ имени М.В. Ломоносова № 121032500089-1.The study was conducted under the state assignment of Lomonosov Moscow State University № 121032500089-1.ReferencesMyers-Smith I., Thomas H., Bjorkman A. Plant traits inform predictions of tundra responses to global change. New Phytol. 2019;221(4):1742–1748.Myers-Smith I., Thomas H., Bjorkman A. Plant traits inform predictions of tundra responses to global change. New Phytol. 2019;221(4):1742–1748.Violle C., Navas M., Vile D., Kazakou E., Fortunel C., Hummel I., Garnier E. Let the concept of trait be functional! Oikos. 2007;116(305):882–892.Violle C., Navas M., Vile D., Kazakou E., Fortunel C., Hummel I., Garnier E. Let the concept of trait be functional! Oikos. 2007;116(305):882–892.Laliberte E., Legendre P. A distance-based framework for measuring functional diversity from multiple traits. Ecology. 2010;91(1):299–305.Laliberte E., Legendre P. A distance-based framework for measuring functional diversity from multiple traits. Ecology. 2010;91(1):299–305.Joswig J., Wirth C., Schuman M. et al. Climatic and soil factors explain the two-dimensional spectrum of global plant trait variation. Nat. Ecol. Evol. 2022;6(1):36–50.Joswig J., Wirth C., Schuman M. et al. Climatic and soil factors explain the two-dimensional spectrum of global plant trait variation. Nat. Ecol. Evol. 2022;6(1):36–50.Wright I., Dong N., Maire V., et al. Global climatic drivers of leaf size. Science. 2017;357(6354):917–921.Wright I., Dong N., Maire V., et al. Global climatic drivers of leaf size. Science. 2017;357(6354):917–921.Onoda Y., Wright I., Evans J., Hikosaka K., Kitajima K., Niinemets Ü., Poorter H., Tosens T., Westoby M. Physiological and structural tradeoffs underlying the leaf economic spectrum. New Phytol. 2017;214(4):1447–1463.Onoda Y., Wright I., Evans J., Hikosaka K., Kitajima K., Niinemets Ü., Poorter H., Tosens T., Westoby M. Physiological and structural tradeoffs underlying the leaf economic spectrum. New Phytol. 2017;214(4):1447–1463.Moles A., Warton D., Warman L., Swenson N.G., Laffan S.W., Zanne A.E., Pitman A., Hemmings F.A., Leishman M.R. Global patterns in plant height. J. Ecol. 2009;97(5):923–932.Moles A., Warton D., Warman L., Swenson N.G., Laffan S.W., Zanne A.E., Pitman A., Hemmings F.A., Leishman M.R. Global patterns in plant height. J. Ecol. 2009;97(5):923–932.Dudova K.V., Dzhatdoeva T.M., Dudov S.V., Akhmetzhanova A.A., Tekeev D.K., Onipchenko V.G. Competitive strategy of subalpine tall-grass species of the Northwestern Caucasus. Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. 2019;74(3):140–146.Dudova K.V., Dzhatdoeva T.M., Dudov S.V., Akhmetzhanova A.A., Tekeev D.K., Onipchenko V.G. Competitive strategy of subalpine tall-grass species of the Northwestern Caucasus. Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. 2019;74(3):140–146.Grime J.P. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties. 2nd ed. Chichester: John Wiley and Sons; 2001. 417 pp.Grime J.P. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties. 2nd ed. Chichester: John Wiley and Sons; 2001. 417 pp.Pierce S., Negreiros D., Cerabolini B., et al. A global method for calculating plant CSR ecological strategies applied across biomes world-wide. J. Funct. Ecol. 2017;31(2):444–457.Pierce S., Negreiros D., Cerabolini B., et al. A global method for calculating plant CSR ecological strategies applied across biomes world-wide. J. Funct. Ecol. 2017;31(2):444–457.Mason N.W.H., Mouillot D., Lee J.B., Wilson W.G. Functional richness, functional evenness and functional divergence: The primary components of functional diversity. Oikos. 2005;111(1):112–118.Mason N.W.H., Mouillot D., Lee J.B., Wilson W.G. Functional richness, functional evenness and functional divergence: The primary components of functional diversity. Oikos. 2005;111(1):112–118.Körner C. Alpine plant life: Functional plant ecology of high mountain ecosystems. 2nd ed. Berlin: Springer; 2003. 344 pp.Körner C. Alpine plant life: Functional plant ecology of high mountain ecosystems. 2nd ed. Berlin: Springer; 2003. 344 pp.Garnier E., Navas M.L., Grigulis K. Plant functional diversity. Oxford: Oxford Univ. Press; 2016. 249 pp.Garnier E., Navas M.L., Grigulis K. Plant functional diversity. Oxford: Oxford Univ. Press; 2016. 249 pp.Onipchenko V.G. Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus. Dordrecht, Boston, L.: Kluwer Academic Publishers; 2004. 421 pp.Onipchenko V.G. Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus. Dordrecht, Boston, L.: Kluwer Academic Publishers; 2004. 421 pp.Онипченко В.Г., Дудова К.В., Гулов Д.М., Ахметжанова А.А., Текеев Д.К., Елумеева Т.Г. Функциональные признаки листьев растений важны для формирования состава альпийских растительных сообществ. Журнал Общей Биологии. 2022;83(2):127–137.Онипченко В.Г., Дудова К.В., Гулов Д.М., Ахметжанова А.А., Текеев Д.К., Елумеева Т.Г. Функциональные признаки листьев растений важны для формирования состава альпийских растительных сообществ. Журнал Общей Биологии. 2022;83(2):127–137.Онипченко В.Г., Дудова К.В., Ахметжанова А.А., Хомутовский М. И., Джатдоева Т.М., Текеев Д.К., Елумеева Т.Г. Какие стратегии растений способствуют их доминированию в альпийских сообществах? Журнал Общей Биологии. 2020; 81(1):37–46.Онипченко В.Г., Дудова К.В., Ахметжанова А.А., Хомутовский М. И., Джатдоева Т.М., Текеев Д.К., Елумеева Т.Г. Какие стратегии растений способствуют их доминированию в альпийских сообществах? Журнал Общей Биологии. 2020; 81(1):37–46.Онипченко В.Г., Зернов А.С. Сосудистые растения Тебердинского национального парка, вып. 99Б. М.: Флора и фауна заповедников. 2022. 177 с.Онипченко В.Г., Зернов А.С. Сосудистые растения Тебердинского национального парка, вып. 99Б. М.: Флора и фауна заповедников. 2022. 177 с.Pérez-Harguindeguy N., Díaz S., Garnier E. et al. New handbook for standardized measurement of plant functional traits worldwide. Aust. J. Bot. 2013;61(3):167–234.Pérez-Harguindeguy N., Díaz S., Garnier E. et al. New handbook for standardized measurement of plant functional traits worldwide. Aust. J. Bot. 2013;61(3):167–234.Laliberte E., Legendre P., Shipley B. 2014. FD: measuring functional diversity from multiple traits, and other tools for functional ecology. R package version 1.0-12. https://cran.r-project.org/web/packages/FD/index.htmLaliberte E., Legendre P., Shipley B. 2014. FD: measuring functional diversity from multiple traits, and other tools for functional ecology. R package version 1.0-12. https://cran.r-project.org/web/packages/FD/index.htmИгнатова Е.А., Игнатов М.С., Константинова Н.А., Золотов В.И., Федосов В.Э., Онипченко В.Г. Флора мохообразных Тебердинского национального парка, вып. 112а. М.: Флора и фауна заповедников; 2022. 108 с.Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Константинова Н.А., Золотов В.И., Федосов В.Э., Онипченко В.Г. Флора мохообразных Тебердинского национального парка, вып. 112а. М.: Флора и фауна заповедников; 2022. 108 с.Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ; 1974. 384 с.Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ; 1974. 384 с.Poloshevets T.V., Onipchenko V.G., Sandalova E.V., Dzhatdoeva T.M., Elumeeva T.G. Leaf functional traits and strategies of plants in subalpine Calamagrostis meadows of the North-Western Caucasus. Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. 2024;79(1):9–14.Poloshevets T.V., Onipchenko V.G., Sandalova E.V., Dzhatdoeva T.M., Elumeeva T.G. Leaf functional traits and strategies of plants in subalpine Calamagrostis meadows of the North-Western Caucasus. Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. 2024;79(1):9–14.Гулов Д.М., Онипченко В.Г., Мартыненко В.Б., Федоров Н.И., Логвиненко О.А., Узденов У.Б., Хубиева О.П. Состав надземной фитомассы субальпийского высокотравья в Тебердинском национальном парке. Бюл. МОИП. Отд. биол. 2022;127(5):46–53.Гулов Д.М., Онипченко В.Г., Мартыненко В.Б., Федоров Н.И., Логвиненко О.А., Узденов У.Б., Хубиева О.П. Состав надземной фитомассы субальпийского высокотравья в Тебердинском национальном парке. Бюл. МОИП. Отд. биол. 2022;127(5):46–53.Гулов Д.М., Федоров Н.И., Логвиненко О.А., Онипченко В.Г. Состав надземной фитомассы субальпийских болот в Тебердинском национальном парке. Бюл. МОИП. Отд. биол. 2023; 128(4):27–37.Гулов Д.М., Федоров Н.И., Логвиненко О.А., Онипченко В.Г. Состав надземной фитомассы субальпийских болот в Тебердинском национальном парке. Бюл. МОИП. Отд. биол. 2023; 128(4):27–37.Sun S.Q., Wu Y.H., Wang G.X., Zhou J., Yu D., Bing H.J., Luo J., 2013. Bryophyte species richness and composition along an altitudinal gradient in Gongga Mountain, China. PLoS One. 2013;8(3):e58131.Sun S.Q., Wu Y.H., Wang G.X., Zhou J., Yu D., Bing H.J., Luo J., 2013. Bryophyte species richness and composition along an altitudinal gradient in Gongga Mountain, China. PLoS One. 2013;8(3):e58131.Arnillas C., Borer E., Seabloom E. et al. Opposing community assembly patterns for dominant and nondominant plant species in herbaceous ecosystems globally. Ecol. Evol. 2021;11(24):17744–17761.Arnillas C., Borer E., Seabloom E. et al. Opposing community assembly patterns for dominant and nondominant plant species in herbaceous ecosystems globally. Ecol. Evol. 2021;11(24):17744–17761.Гулов Д.М., Елумеева Т.Г., Федоров Н.И., Полошевец Т.В., Клинк Г.В., Логвиненко О.А., Джатдоева Т.М., Онипченко В.Г. Функциональные признаки листьев и экологические стратегии важны для формирования растительных сообществ субальпийских болот и высокотравья. Журнал Общей Биологии. 2024;85(2):83–94.Гулов Д.М., Елумеева Т.Г., Федоров Н.И., Полошевец Т.В., Клинк Г.В., Логвиненко О.А., Джатдоева Т.М., Онипченко В.Г. Функциональные признаки листьев и экологические стратегии важны для формирования растительных сообществ субальпийских болот и высокотравья. Журнал Общей Биологии. 2024;85(2):83–94.Moles A.T. Being John Harper: Using evolutionary ideas to improve understanding of global patterns in plant traits. J. Ecol. 2018;106(1):1–18.Moles A.T. Being John Harper: Using evolutionary ideas to improve understanding of global patterns in plant traits. J. Ecol. 2018;106(1):1–18.Hodgson J.G., Montserrat-Marti G., Charles M. et al. Is leaf dry matter content a better predictor of soil fertility than specific leaf area? Ann. Bot. 2011;108(7):1337–1345.Hodgson J.G., Montserrat-Marti G., Charles M. et al. Is leaf dry matter content a better predictor of soil fertility than specific leaf area? Ann. Bot. 2011;108(7):1337–1345.Spasojevic M.J., Grace J.B., Harrison S., Damschen E.I. Functional diversity supports the physiological tolerance hypothesis for plant species richness along climatic gradients. J. Ecol. 2014;102(2):447–455.Spasojevic M.J., Grace J.B., Harrison S., Damschen E.I. Functional diversity supports the physiological tolerance hypothesis for plant species richness along climatic gradients. J. Ecol. 2014;102(2):447–455.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.