vestnik-bio-msuВестник Московского университета. Серия 16. БиологияVestnik Moskovskogo universiteta. Seriya 16. Biologiya0137-0952Lomonosov Moscow State University, School of Biologyvestnik-bio-msu-272Research ArticleЭнтомологияEntomologyМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НАСЕКОМЫХ, СВЯЗАННЫЕ С МИНИАТЮРИЗАЦИЕЙTHE CONSEQUENCES OF MINIATURIZATION IN INSECT MORPHOLOGYПолиловАлексей АлексеевичPolilovA. A.

докт. биол. наук, зав. кафедрой энтомологии

polilov@gmail.comбиологический факуль­тет МГУRussian Federation201517082015033743Copyright © Полилов А.А., 20152015Полилов А.А.Polilov A.A.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://vestnik-bio-msu.elpub.ru/jour/article/view/272

Миниатюризация, или уменьшение размеров тела, — широко распространенное явление в эволюции животных и одно из основных направлений эволюции насекомых. Известно, что размер тела, особенно предельно малый, представляет собой важнейшую характеристику и во многом определяет морфологию, физиологию и биологию животных. Миниатюризация при­ водит к значительным перестройкам в строении насекомых, затрагивающим практически все органы и ткани. У мельчайших насекомых, размеры которых сравнимы с размерами одноклеточных организмов, возникают модификации не только на уровне органов, но и на клеточном уровне. Миниатюризация сопровождается аллометрическими изменениями во многих системах органов. В разных группах насекомых есть как общие, так и уникальные последствия миниатюризации.

Miniaturization is a widespread trend in animal evolution and one of the principal directions of evolution in insects. Body size, especially extremely small, largely determines the morphology, physiology, and biology of animals. Miniaturization leads to considerable reorganizations of structure in insects, affecting almost all organs and tissues. In the smallest insects, comparable in size to unicellular organisms, modifications arise not only at the level of organs, but also at the cellular level. Miniaturization is accompanied by allometric changes in many organ systems. The consequences of miniaturization displayed by different insect taxa include both common and unique changes.

размер теламорфологияанатомияультраструктураInsectaобзорbody sizemorphologyanatomyultrastructureInsectareviewРоссийский фонд фундаментальных исследований, грант Президента РФReferencesRensch B. Histological changes correlated with evolutionary changes in body­size // Evolution. 1948. Vol. 2. N 3. P. 218—230.Rensch B. Histological changes correlated with evolutionary changes in body­size // Evolution. 1948. Vol. 2. N 3. P. 218—230.Goossen H. Untersuchungen an gehirnen verschieden grosser, jeweils verwandter Coleopteren­ und Hymenopteren // Zool. Jahrb. Jena Allgemeine Zool. 1949. Bd. 62. S. 1—64.Goossen H. Untersuchungen an gehirnen verschieden grosser, jeweils verwandter Coleopteren­ und Hymenopteren // Zool. Jahrb. Jena Allgemeine Zool. 1949. Bd. 62. S. 1—64.Sorensson M. Morphological and taxonomical novelties in the world’s smallest beetles, and the first Old World records of Nanosellini // Syst. Entomol. 1997. Vol. 22. N 3. P. 257—283.Sorensson M. Morphological and taxonomical novelties in the world’s smallest beetles, and the first Old World records of Nanosellini // Syst. Entomol. 1997. Vol. 22. N 3. P. 257—283.Beutel R.G., Haas A. Larval head morphology of Hydroscapha natans LeConte 1874 (Coleoptera, Myxophaga, Hydroscaphidae) with special reference to miniaturization // Zoomorphology. 1998. Vol. 118. N 2. P. 103—116.Beutel R.G., Haas A. Larval head morphology of Hydroscapha natans LeConte 1874 (Coleoptera, Myxophaga, Hydroscaphidae) with special reference to miniaturization // Zoomorphology. 1998. Vol. 118. N 2. P. 103—116.Grebennikov V.V., Beutel R.G. Morphology of the minute larva of Ptinella tenella, with special reference to effects of miniaturisation and the systematic position of Ptiliidae (Coleoptera: Staphylinoidea) // Arthropod Struct. Dev. 2002. Vol. 31. N 2. P. 157—172.Grebennikov V.V., Beutel R.G. Morphology of the minute larva of Ptinella tenella, with special reference to effects of miniaturisation and the systematic position of Ptiliidae (Coleoptera: Staphylinoidea) // Arthropod Struct. Dev. 2002. Vol. 31. N 2. P. 157—172.Beutel R.G., Pohl H., Hunefeld F. Strepsipteran brain and effect of miniaturization (Insecta) // Arthropod Struct. Dev. 2005. Vol. 34. N 3. P. 301—313.Beutel R.G., Pohl H., Hunefeld F. Strepsipteran brain and effect of miniaturization (Insecta) // Arthropod Struct. Dev. 2005. Vol. 34. N 3. P. 301—313.Polilov A.A. Anatomy of the feather­winged beetles Acrotrichis montandoni and Ptilium myrmecophilum (Coleoptera, Ptiliidae) // Entomol. Rev. 2005. Vol. 85. N 5. P. 467—475.Polilov A.A. Anatomy of the feather­winged beetles Acrotrichis montandoni and Ptilium myrmecophilum (Coleoptera, Ptiliidae) // Entomol. Rev. 2005. Vol. 85. N 5. P. 467—475.Полилов А.А. Морфологические особенности Mymaridae, связанные с миниатюризацией // Исследования по перепончатокрылым насекомым. Сборник научных работ. М.: Т­во науч. изданий КМК, 2007. С. 50—64.Полилов А.А. Морфологические особенности Mymaridae, связанные с миниатюризацией // Исследования по перепончатокрылым насекомым. Сборник научных работ. М.: Т­во науч. изданий КМК, 2007. С. 50—64.Polilov A.A. Anatomy of the smallest coleoptera, featherwing beetles of the tribe Nanosellini (Coleoptera, Ptiliidae), and limits of insect miniaturization // Entomol. Rev. 2008. Vol. 88. N 1. P. 26—33.Polilov A.A. Anatomy of the smallest coleoptera, featherwing beetles of the tribe Nanosellini (Coleoptera, Ptiliidae), and limits of insect miniaturization // Entomol. Rev. 2008. Vol. 88. N 1. P. 26—33.Polilov A.A., Beutel R.G. Miniaturization effects in larvae and adults of Mikado sp. (Coleoptera: Ptiliidae), one of the smallest free­living insects // Arthropod Struct. Dev. 2009. Vol. 38. N 3. P. 247—270.Polilov A.A., Beutel R.G. Miniaturization effects in larvae and adults of Mikado sp. (Coleoptera: Ptiliidae), one of the smallest free­living insects // Arthropod Struct. Dev. 2009. Vol. 38. N 3. P. 247—270.Polilov A.A., Beutel R.G. Developmental stages of the hooded beetle Sericoderus lateralis (Coleoptera: Corylophidae) with comments on the phylogenetic position and effects of miniaturization // Arthropod Struct. Dev. 2010. Vol. 39. N 1. P. 52—69.Polilov A.A., Beutel R.G. Developmental stages of the hooded beetle Sericoderus lateralis (Coleoptera: Corylophidae) with comments on the phylogenetic position and effects of miniaturization // Arthropod Struct. Dev. 2010. Vol. 39. N 1. P. 52—69.Polilov A.A. Small is beautiful: features of the smallest insects and limits to miniaturization // Annu. Rev. Entomol. 2015. Vol. 60. P. 103—121.Polilov A.A. Small is beautiful: features of the smallest insects and limits to miniaturization // Annu. Rev. Entomol. 2015. Vol. 60. P. 103—121.Wehner R.T., Fukushi T., Isler K. On being small: brain allometry in ants // Brain Behav. Evol. 2007. Vol. 69. N 3. P. 220—228.Wehner R.T., Fukushi T., Isler K. On being small: brain allometry in ants // Brain Behav. Evol. 2007. Vol. 69. N 3. P. 220—228.Seid M.A., Castillo A., Wcislo W.T. The Allometry of brain miniaturization in ants // Brain Behav. Evol. 2011. Vol. 77. N 1. P. 5—13.Seid M.A., Castillo A., Wcislo W.T. The Allometry of brain miniaturization in ants // Brain Behav. Evol. 2011. Vol. 77. N 1. P. 5—13.Polilov A.A. The smallest insects evolve anucleate neurons // Arthropod Struct. Dev. 2012. Vol. 41. N 1. P. 27—32.Polilov A.A. The smallest insects evolve anucleate neurons // Arthropod Struct. Dev. 2012. Vol. 41. N 1. P. 27—32.Woude E., Smid H.M., Chittka L., Huigens M.E. Breaking Haller’s rule: brain­body size isometry in a minute parasitic wasp // Brain Behav. Evol. 2013. Vol. 81. N 2. P. 86—92.Woude E., Smid H.M., Chittka L., Huigens M.E. Breaking Haller’s rule: brain­body size isometry in a minute parasitic wasp // Brain Behav. Evol. 2013. Vol. 81. N 2. P. 86—92.Makarova A.A., Polilov A.A. Peculiarities of the brain organization and fine structure in small insects related to miniaturization. 1. The smallest Coleoptera (Ptiliidae) // Entomol. Rev. 2013. Vol. 93. N 6. P. 703—713.Makarova A.A., Polilov A.A. Peculiarities of the brain organization and fine structure in small insects related to miniaturization. 1. The smallest Coleoptera (Ptiliidae) // Entomol. Rev. 2013. Vol. 93. N 6. P. 703—713.Makarova A.A., Polilov A.A. Peculiarities of the brain organization and fine structure in small insects related to miniaturization. 2. The smallest Hymenoptera (Mymaridae, Trichogrammatidae) // Entomol. Rev. 2013. Vol. 93. N 6. P. 714—724.Makarova A.A., Polilov A.A. Peculiarities of the brain organization and fine structure in small insects related to miniaturization. 2. The smallest Hymenoptera (Mymaridae, Trichogrammatidae) // Entomol. Rev. 2013. Vol. 93. N 6. P. 714—724.Fischer S., Meyer­Rochow V.B., Muller C.H.G. How small can small be: The compound eye of the parasitoid wasp Trichogramma evanescens (Westwood, 1833) (Hymenoptera, Hexapoda), an insect of 0.3­ to 0.4­mm total body size // Visual Neurosci. 2011. Vol. 28. N 4. P. 295—308.Fischer S., Meyer­Rochow V.B., Muller C.H.G. How small can small be: The compound eye of the parasitoid wasp Trichogramma evanescens (Westwood, 1833) (Hymenoptera, Hexapoda), an insect of 0.3­ to 0.4­mm total body size // Visual Neurosci. 2011. Vol. 28. N 4. P. 295—308.Makarova A.A., Polilov A.A., Fisher S. Comparative morphological analysis of compound eye miniaturization in minute Hymenoptera // Arthropod Struct. Dev. 2014. Vol. 44. N 1. P. 21—32.Makarova A.A., Polilov A.A., Fisher S. Comparative morphological analysis of compound eye miniaturization in minute Hymenoptera // Arthropod Struct. Dev. 2014. Vol. 44. N 1. P. 21—32.Osswald J., Pohl H., Beutel R.G. Extremely miniaturized and highly complex: The thoracic morphology of the first instar larva of Mengenilla chobauti (Insecta, Strepsiptera) // Arthropod Struct. Dev. 2010. Vol. 39. N 4. P. 287—304.Osswald J., Pohl H., Beutel R.G. Extremely miniaturized and highly complex: The thoracic morphology of the first instar larva of Mengenilla chobauti (Insecta, Strepsiptera) // Arthropod Struct. Dev. 2010. Vol. 39. N 4. P. 287—304.Polilov A.A. Thoracic musculature of Sericoderus lateralis (Coleoptera, Corylophidae): Miniaturization effects and flight muscle degeneration related to development of reproductive system // Entomol. Rev. 2011. Vol. 91. N 6 P. 735—742.Polilov A.A. Thoracic musculature of Sericoderus lateralis (Coleoptera, Corylophidae): Miniaturization effects and flight muscle degeneration related to development of reproductive system // Entomol. Rev. 2011. Vol. 91. N 6 P. 735—742.Yavorskaya M., Leschen R.A.B., Polilov A.A., Beutel R.G. Unique rostrate larvae and basidiomycophagy in the beetle family Corylophidae // Arthropod Struct. Dev. 2014. Vol. 43. N 2. P. 153—162.Yavorskaya M., Leschen R.A.B., Polilov A.A., Beutel R.G. Unique rostrate larvae and basidiomycophagy in the beetle family Corylophidae // Arthropod Struct. Dev. 2014. Vol. 43. N 2. P. 153—162.Grebennikov V.V. How small you can go: Factors limiting body miniaturization in winged insects with a review of the pantropical genus Discheramocephalus and description of six new species of the smallest beetles (Pterygota: Coleoptera: Ptiliidae) // Eur. J. Entomol. 2008. Vol. 105. N 2. P. 313—328.Grebennikov V.V. How small you can go: Factors limiting body miniaturization in winged insects with a review of the pantropical genus Discheramocephalus and description of six new species of the smallest beetles (Pterygota: Coleoptera: Ptiliidae) // Eur. J. Entomol. 2008. Vol. 105. N 2. P. 313—328.Huber J., Noyes J. A new genus and species of fairyfly, Tinkerbella nana (Hymenoptera, Mymaridae), with comments on its sister genus Kikiki, and discussion on small size limits in arthropods // J. Hymenopt. Res. 2013. Vol. 32. P. 17—44.Huber J., Noyes J. A new genus and species of fairyfly, Tinkerbella nana (Hymenoptera, Mymaridae), with comments on its sister genus Kikiki, and discussion on small size limits in arthropods // J. Hymenopt. Res. 2013. Vol. 32. P. 17—44.Eberhard W.G. Miniaturized orb­weaving spiders: behavioural precision is not limited by small size // Proc. R. Soc. B. 2007. Vol. 274. N 1622. P. 2203—2209.Eberhard W.G. Miniaturized orb­weaving spiders: behavioural precision is not limited by small size // Proc. R. Soc. B. 2007. Vol. 274. N 1622. P. 2203—2209.Eberhard W.G. Are smaller animals behaviourally limited? Lack of clear constraints in miniature spiders // Anim. Behav. 2011. Vol. 81. N 4. P. 813—823.Eberhard W.G. Are smaller animals behaviourally limited? Lack of clear constraints in miniature spiders // Anim. Behav. 2011. Vol. 81. N 4. P. 813—823.Eberhard W.G., Wcislo W.T. Grade changes in brain­body allometry: morphological and behavioural correlates of brain size in miniature spiders, insects and other invertebrates // Spider Physiology and Behaviour. Advances in insect physiology. Vol. 40 / Ed. by J. Casas. Academic Press, 2011. P. 155—214.Eberhard W.G., Wcislo W.T. Grade changes in brain­body allometry: morphological and behavioural correlates of brain size in miniature spiders, insects and other invertebrates // Spider Physiology and Behaviour. Advances in insect physiology. Vol. 40 / Ed. by J. Casas. Academic Press, 2011. P. 155—214.Chittka L., Skorupski P. Information processing in miniature brains // Proc. R. Soc. B. 2011. Vol. 278. N 1707. P. 885—888.Chittka L., Skorupski P. Information processing in miniature brains // Proc. R. Soc. B. 2011. Vol. 278. N 1707. P. 885—888.Cuntz H., Forstner F., Schnell B., Ammer G., Raghu S.V., Borst A. Preserving neural function under extreme scaling // PLoS ONE. 2013. Vol. 8. N 8. P. e71540.Cuntz H., Forstner F., Schnell B., Ammer G., Raghu S.V., Borst A. Preserving neural function under extreme scaling // PLoS ONE. 2013. Vol. 8. N 8. P. e71540.Hanken J., Wake D.B. Miniaturization of body size: organismal consequences and evolutionary significance // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1993. Vol. 24. P. 501—519.Hanken J., Wake D.B. Miniaturization of body size: organismal consequences and evolutionary significance // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1993. Vol. 24. P. 501—519.Hanken J. Appendicular skeletal morphology in minute salamanders, genus Thorius (Amphibia: Plethodontidae): growth regulation, adult size determination, and natural variation // J. Morphol. 1982. Vol. 174. N 1. P. 57—77.Hanken J. Appendicular skeletal morphology in minute salamanders, genus Thorius (Amphibia: Plethodontidae): growth regulation, adult size determination, and natural variation // J. Morphol. 1982. Vol. 174. N 1. P. 57—77.Hanken J. Miniaturization and its effect on cranial morphology in Plethodontid Salamanders, genus Thorius (Amphibia, Plethodontidae): The fate of the brain and sense organs and their role in skull morphogenesis and evolution // J. Morphol. 1983. Vol. 177. N 3. P. 255—268.Hanken J. Miniaturization and its effect on cranial morphology in Plethodontid Salamanders, genus Thorius (Amphibia, Plethodontidae): The fate of the brain and sense organs and their role in skull morphogenesis and evolution // J. Morphol. 1983. Vol. 177. N 3. P. 255—268.Hanken J. Morphological novelty in the limb skeleton accompanies miniaturization in Salamanders // Science. 1985. Vol. 229. N 4716. P. 871—874.Hanken J. Morphological novelty in the limb skeleton accompanies miniaturization in Salamanders // Science. 1985. Vol. 229. N 4716. P. 871—874.Hanken J. Adaptation of bone growth to miniaturization of body size // Bone. 1993. Vol. 7 P. 79—104.Hanken J. Adaptation of bone growth to miniaturization of body size // Bone. 1993. Vol. 7 P. 79—104.Schmidt­Nielsen K. Scaling: Why is animal size so important? Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1984. 241 p.Schmidt­Nielsen K. Scaling: Why is animal size so important? Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1984. 241 p.Городков К.Б. Олигомеризация и эволюция си­стем морфологических структур: 2. Олигомеризация и уменьшение размеров тела // Зоол. журн. 1984. Т. 63. № 12. С. 1765—1778.Городков К.Б. Олигомеризация и эволюция си­стем морфологических структур: 2. Олигомеризация и уменьшение размеров тела // Зоол. журн. 1984. Т. 63. № 12. С. 1765—1778.Swedmark B. The interstitial fauna of marine sand // Biol. Rev. 1964. Vol. 39. N 1. P. 1—42.Swedmark B. The interstitial fauna of marine sand // Biol. Rev. 1964. Vol. 39. N 1. P. 1—42.Rundell R.J., Leander B.S. Masters of miniaturization: Convergent evolution among interstitial eukaryotes // BioEssays. 2010. Vol. 32. N 5. P. 430—437.Rundell R.J., Leander B.S. Masters of miniaturization: Convergent evolution among interstitial eukaryotes // BioEssays. 2010. Vol. 32. N 5. P. 430—437.Полилов А.А. Морфологические особенности мельчайших насекомых: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2014. 48 с.Полилов А.А. Морфологические особенности мельчайших насекомых: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2014. 48 с.Bakkendorf O. Biological investigations on some Danish hymenopterous egg­parasites, especially in homopterous and heteropterous eggs, with taxonomic remarks and descriptions of new species // Ent. Medd. 1934. Bd. 19. S. 1—134.Bakkendorf O. Biological investigations on some Danish hymenopterous egg­parasites, especially in homopterous and heteropterous eggs, with taxonomic remarks and descriptions of new species // Ent. Medd. 1934. Bd. 19. S. 1—134.Иванова­Казас О.М. Очерки по сравнительной эмбриологии перепончатокрылых. Л.: Изд­во Ленингр. ун­та, 1961. 266 с.Иванова­Казас О.М. Очерки по сравнительной эмбриологии перепончатокрылых. Л.: Изд­во Ленингр. ун­та, 1961. 266 с.Boivin G. Reproduction and immature development of egg parasitoids // Prog. Biol. Contr. 2010. Vol. 9. P. 1—23.Boivin G. Reproduction and immature development of egg parasitoids // Prog. Biol. Contr. 2010. Vol. 9. P. 1—23.Догель В.А. Олигомеризация гомологичных ор­ганов как один из главных путей эволюции животных. Л.: Изд­во Ленингр. ун­та, 1954. 407 с.Догель В.А. Олигомеризация гомологичных ор­ганов как один из главных путей эволюции животных. Л.: Изд­во Ленингр. ун­та, 1954. 407 с.Mahunka S. Aethiopische Tarsonemiden (Acari: Tarsonemida). II. // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 1976. Vol. 22. P. 69—96.Mahunka S. Aethiopische Tarsonemiden (Acari: Tarsonemida). II. // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 1976. Vol. 22. P. 69—96.Mahunka S. The scientific results of the Hungarian soil zoological expeditions to South America 9. Acari: Pyemotidae and Scutacaridae from the Guayaramerin Region in Bolivia // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 1969. Vol. 15. P. 63—90.Mahunka S. The scientific results of the Hungarian soil zoological expeditions to South America 9. Acari: Pyemotidae and Scutacaridae from the Guayaramerin Region in Bolivia // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 1969. Vol. 15. P. 63—90.Ghosh N.K., Chakrabarti S. A new genus and three new species of eriophyid mites (Acarina: Eriophyoidea) from West Bengal India // Entomon. 1987. Vol. 12. P. 49—54.Ghosh N.K., Chakrabarti S. A new genus and three new species of eriophyid mites (Acarina: Eriophyoidea) from West Bengal India // Entomon. 1987. Vol. 12. P. 49—54.Bellinger P.F., Christiansen K.A., Janssens F. Checklist of the Collembola of the World. [Электронный ре­сурс] // Checklist of the Collembola 1996—2013 (URL: http://www.collembola.org 05.02.2014).Bellinger P.F., Christiansen K.A., Janssens F. Checklist of the Collembola of the World. [Электронный ре­сурс] // Checklist of the Collembola 1996—2013 (URL: http://www.collembola.org 05.02.2014).Сильвере А.П., Штейн­Марголина В. Tetrapodili — четырехногие клещи: Электронно-микроскопиче­ская анатомия, проблемы эволюции и взаимоотноше­ния с возбудителями болезней растений. Таллин: Вал­гус, 1976. 165 с.Сильвере А.П., Штейн­Марголина В. Tetrapodili — четырехногие клещи: Электронно-микроскопиче­ская анатомия, проблемы эволюции и взаимоотноше­ния с возбудителями болезней растений. Таллин: Вал­гус, 1976. 165 с.Ruppel H. Physiologische untersuchungen uber die bedeutung des ventraltubus und die atmung der collembolen // Zool. Jahrb. 1953. Bd. 64. S. 429—469.Ruppel H. Physiologische untersuchungen uber die bedeutung des ventraltubus und die atmung der collembolen // Zool. Jahrb. 1953. Bd. 64. S. 429—469.Quesada R., Triana E., Vargas G., Douglass J.K., Seid M.A., Niven J.E., Eberhard W.G., Wcislo W.T. The allometry of CNS size and consequences of miniaturization in orb­weaving and cleptoparasitic spiders // Arthropod Struct. Dev. 2011. Vol. 40. N 6. P. 521—529.Quesada R., Triana E., Vargas G., Douglass J.K., Seid M.A., Niven J.E., Eberhard W.G., Wcislo W.T. The allometry of CNS size and consequences of miniaturization in orb­weaving and cleptoparasitic spiders // Arthropod Struct. Dev. 2011. Vol. 40. N 6. P. 521—529.von Hofstein N. Rotatorien aus dem Mastermyr (Gottland) und einigen anderen schwedischen Binnengewassern // Ark. Zool. 1909. Bd. 6. S. 1—125.von Hofstein N. Rotatorien aus dem Mastermyr (Gottland) und einigen anderen schwedischen Binnengewassern // Ark. Zool. 1909. Bd. 6. S. 1—125.Kristensen R.M. An introduction to Loricifera, Cycliophora and Micrognathozoa // Integrat. Comp. Biol. 2002. Vol. 42. N 3. P. 641—651.Kristensen R.M. An introduction to Loricifera, Cycliophora and Micrognathozoa // Integrat. Comp. Biol. 2002. Vol. 42. N 3. P. 641—651.McClain C.R., Boyer A.G. Biodiversity and body size are linked across metazoans // Proc. R. Soc. B. 2009. Vol. 276. N 1665. P. 2209—2215.McClain C.R., Boyer A.G. Biodiversity and body size are linked across metazoans // Proc. R. Soc. B. 2009. Vol. 276. N 1665. P. 2209—2215.Westheide W. Polychaetes: interstitial families. Oegstgeest: Universal Book Services; Dr. W. Backhuys, 1990. 152 p.Westheide W. Polychaetes: interstitial families. Oegstgeest: Universal Book Services; Dr. W. Backhuys, 1990. 152 p.Boxshall G., Huys R. New tantulocarid, Stygotantulus stocki, parasitic on harpacticoid copepods, with an analysis of the phylogenetic relationships within the Maxillopoda // J. Crust. Biol. 1989. Vol. 91. N 1. P. 126—140.Boxshall G., Huys R. New tantulocarid, Stygotantulus stocki, parasitic on harpacticoid copepods, with an analysis of the phylogenetic relationships within the Maxillopoda // J. Crust. Biol. 1989. Vol. 91. N 1. P. 126—140.Kirsteurer E. The interstitial nemertean fauna of marine sand // Smith. Contrib. Zool. 1972. Vol. 76. P. 17—19.Kirsteurer E. The interstitial nemertean fauna of marine sand // Smith. Contrib. Zool. 1972. Vol. 76. P. 17—19.Noodt W. Anpassung an interstitielle Bedingungen: Ein Faktor in der Evolution hoherer Taxa der Crustacea // Faun.­Oekol. Mitt. 1974. Bd. 4. S. 445—452.Noodt W. Anpassung an interstitielle Bedingungen: Ein Faktor in der Evolution hoherer Taxa der Crustacea // Faun.­Oekol. Mitt. 1974. Bd. 4. S. 445—452.Westheide W. The concept of reproduction in polychaetes with small body size; adaptation in interstitial species // Fortschr. Zool. 1984. Bd. 29. S. 265—287.Westheide W. The concept of reproduction in polychaetes with small body size; adaptation in interstitial species // Fortschr. Zool. 1984. Bd. 29. S. 265—287.Westheide W. Progenesis as a principle in meiofauna evolution // J. Nat. Hist. 1987. Vol. 21. N 4. P. 843—854.Westheide W. Progenesis as a principle in meiofauna evolution // J. Nat. Hist. 1987. Vol. 21. N 4. P. 843—854.Worsaae K., Sterrer W., Kaul­Strehlow S., HaySchmidt A., Giribet G. An anatomical description of a miniaturized acorn worm (Hemichordata, Enteropneusta) with asexual reproduction by paratomy // PLoS ONE. 2012. Vol. 7. N 11. P. e48529.Worsaae K., Sterrer W., Kaul­Strehlow S., HaySchmidt A., Giribet G. An anatomical description of a miniaturized acorn worm (Hemichordata, Enteropneusta) with asexual reproduction by paratomy // PLoS ONE. 2012. Vol. 7. N 11. P. e48529.Спасский А.А. Об условиях миниатюризации цепней — одного из направлений их эволюции // Изв. АН МолдССР, сер. биол. хим. наук. 1983. Т. 5. С. 54—58.Спасский А.А. Об условиях миниатюризации цепней — одного из направлений их эволюции // Изв. АН МолдССР, сер. биол. хим. наук. 1983. Т. 5. С. 54—58.Корнеев П.Н., Чесунов А.В. Тантулокариды — микроскопические обитатели Белого моря // Природа. 2005. Т. 2. № 1074. С. 13—18.Корнеев П.Н., Чесунов А.В. Тантулокариды — микроскопические обитатели Белого моря // Природа. 2005. Т. 2. № 1074. С. 13—18.Petrunina A., Kolbasov G. Morphology and ultrastructure of definitive males of Arcticotantulus pertzovi and Microdajus tchesunovi (Crustacea; Tantulocarida) // Zool. Anz. 2012. Bd. 251. N 3. S. 223—236.Petrunina A., Kolbasov G. Morphology and ultrastructure of definitive males of Arcticotantulus pertzovi and Microdajus tchesunovi (Crustacea; Tantulocarida) // Zool. Anz. 2012. Bd. 251. N 3. S. 223—236.Петрунина А., Колбасов Г. Микроскопические ракообразные Белого моря, или Успехи отечественной нанозоологии // Сборник материалов научной конфе­ренции “Морская биология, геология, океанология — междисциплинарные исследования на морских стацио­нарах”, посвященная 75­летию Беломорской биологи­ческой станции им. Н.А. Перцова. 27 февраля — 1 мар­та 2013, г. Москва. М: Т­во науч. изданий КМК, 2013. С. 247—250.Петрунина А., Колбасов Г. Микроскопические ракообразные Белого моря, или Успехи отечественной нанозоологии // Сборник материалов научной конфе­ренции “Морская биология, геология, океанология — междисциплинарные исследования на морских стацио­нарах”, посвященная 75­летию Беломорской биологи­ческой станции им. Н.А. Перцова. 27 февраля — 1 мар­та 2013, г. Москва. М: Т­во науч. изданий КМК, 2013. С. 247—250.Чесунов А., Милютин Д., Евсеев А. Многокле­точные паразиты простейших // Природа. 2000. Т. 3. № 1015. С. 6—12.Чесунов А., Милютин Д., Евсеев А. Многокле­точные паразиты простейших // Природа. 2000. Т. 3. № 1015. С. 6—12.Laurin B., Garcia­Joral F. Miniaturization and heterochrony in Homoeorhynchia meridionalis and H. cynocephala (Brachiopoda, Rhynchonellidae) from the Jurassic of the Iberian range, Spain // Paleobiology. 1990. Vol. 16. N 1. P. 62—76.Laurin B., Garcia­Joral F. Miniaturization and heterochrony in Homoeorhynchia meridionalis and H. cynocephala (Brachiopoda, Rhynchonellidae) from the Jurassic of the Iberian range, Spain // Paleobiology. 1990. Vol. 16. N 1. P. 62—76.Snyder J., Bretsky P.W. Life habits of diminutive bivalve mollusks in the Maquoketa formation (Upper Ordovician) // Am. J. Sci. 1971. Vol. 271. N 3. P. 227—251.Snyder J., Bretsky P.W. Life habits of diminutive bivalve mollusks in the Maquoketa formation (Upper Ordovician) // Am. J. Sci. 1971. Vol. 271. N 3. P. 227—251.Serban M. La neotenie et le probleme de la taille chez les Copepodes // Crustaceana. 1960. Vol. 1. P. 77—83.Serban M. La neotenie et le probleme de la taille chez les Copepodes // Crustaceana. 1960. Vol. 1. P. 77—83.Mooi R. Progenetic miniaturization in the sand dollar Sinaechinocyamus: implications for clypeasteroid phylogeny // Echinoderm Research / Ed. by C. De Ridder, P. Dubois, M.­C. Lahaye and M. Jangoux. Rotterdam: Balkema, 1990. P. 137—143.Mooi R. Progenetic miniaturization in the sand dollar Sinaechinocyamus: implications for clypeasteroid phylogeny // Echinoderm Research / Ed. by C. De Ridder, P. Dubois, M.­C. Lahaye and M. Jangoux. Rotterdam: Balkema, 1990. P. 137—143.Turner R.D., Yakovlev Y. Dwarf males in the Teredinidae (Bivalvia, Pholodacea) // Science. 1983. Vol. 219. N 4584. P. 1077—1078.Turner R.D., Yakovlev Y. Dwarf males in the Teredinidae (Bivalvia, Pholodacea) // Science. 1983. Vol. 219. N 4584. P. 1077—1078.Schuchert P., Rieger R.M. Ultrastructural observations on the dwarf male of Bonellia viridis (Echiura) // Acta Zool. 1990. Vol. 71. N 1. P. 5—16.Schuchert P., Rieger R.M. Ultrastructural observations on the dwarf male of Bonellia viridis (Echiura) // Acta Zool. 1990. Vol. 71. N 1. P. 5—16.Rouse G.W., Goffredi S.K., Vrijenhoek R.C. Osedax: bone­eating marine worms with dwarf males // Science. 2004. Vol. 305. N 5684. P. 668—671.Rouse G.W., Goffredi S.K., Vrijenhoek R.C. Osedax: bone­eating marine worms with dwarf males // Science. 2004. Vol. 305. N 5684. P. 668—671.Vortsepneva E., Tzetlin A., Purschke G., Mugue N., Hass­Cordes E., Zhadan A. The parasitic polychaete known as Asetocalamyzas laonicola (Calamyzidae) is in fact the dwarf male of the spionid Scolelepis laonicola (comb. nov.) // Invertebr. Biol. 2008. Vol. 127. N 4. P. 403—416.Vortsepneva E., Tzetlin A., Purschke G., Mugue N., Hass­Cordes E., Zhadan A. The parasitic polychaete known as Asetocalamyzas laonicola (Calamyzidae) is in fact the dwarf male of the spionid Scolelepis laonicola (comb. nov.) // Invertebr. Biol. 2008. Vol. 127. N 4. P. 403—416.Worsaae K., Rouse G.W. The simplicity of males: Dwarf males of four species of Osedax (Siboglinidae; Annelida) investigated by confocal laser scanning microscopy // J. Morphol. 2010. Vol. 271. N 2. P. 127—142.Worsaae K., Rouse G.W. The simplicity of males: Dwarf males of four species of Osedax (Siboglinidae; Annelida) investigated by confocal laser scanning microscopy // J. Morphol. 2010. Vol. 271. N 2. P. 127—142.Brenzinger B., Haszprunar G., Schrodl M. At the limits of a successful body plan — 3D microanatomy, histology and evolution of Helminthope (Mollusca: Heterobranchia: Rhodopemorpha), the most worm­like gastropod // Front. Zool. 2013. Vol. 10. N 1. P. 37.Brenzinger B., Haszprunar G., Schrodl M. At the limits of a successful body plan — 3D microanatomy, histology and evolution of Helminthope (Mollusca: Heterobranchia: Rhodopemorpha), the most worm­like gastropod // Front. Zool. 2013. Vol. 10. N 1. P. 37.Boxshall G.A. On the anatomy of the misophirioid copepods, with special reference to Benthomisophria palliata Sars. // Philos. Trans. R. Soc. London. B. 1982. Vol. 297. N 1086. P. 125—181.Boxshall G.A. On the anatomy of the misophirioid copepods, with special reference to Benthomisophria palliata Sars. // Philos. Trans. R. Soc. London. B. 1982. Vol. 297. N 1086. P. 125—181.Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоноч­ных: В 2 т. / Пер. с нем. под ред. проф. А.В. Чесунова. М.: Т­во науч. изданий КМК, 2008. Т. 1 — 512 с. Т. 2 — 422 с.Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоноч­ных: В 2 т. / Пер. с нем. под ред. проф. А.В. Чесунова. М.: Т­во науч. изданий КМК, 2008. Т. 1 — 512 с. Т. 2 — 422 с.Martini E. Studien uber die Knostanz histologischer Elemente. III. Hydatina senta // Z. Wiss. Zool. 1912. Bd. 102. S. 425—645.Martini E. Studien uber die Knostanz histologischer Elemente. III. Hydatina senta // Z. Wiss. Zool. 1912. Bd. 102. S. 425—645.Ware R.W., Lopresti V. Three­dimensional reconstruction from serial sections // Int. Rev. Cytol. 1975. Vol. 40. P. 325—340.Ware R.W., Lopresti V. Three­dimensional reconstruction from serial sections // Int. Rev. Cytol. 1975. Vol. 40. P. 325—340.White J. The anatomy // The nematode C. elegans / Ed. by W.B. Wood. N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1988. P. 81—122.White J. The anatomy // The nematode C. elegans / Ed. by W.B. Wood. N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1988. P. 81—122.White J.G., Southgate E., Thomson J.N., Brenner S. The structure of the nervous system of the nematode Cae­norhabditis elegans // Philos. Trans. R. Soc. London. B. 1986. Vol. 314. N 1165. P. 1—340.White J.G., Southgate E., Thomson J.N., Brenner S. The structure of the nervous system of the nematode Cae­norhabditis elegans // Philos. Trans. R. Soc. London. B. 1986. Vol. 314. N 1165. P. 1—340.Te Winkel L.E. A study of Mistichthys luzonensis wilh special reference to conditions correlated with reduced size // J. Morphol. 1935. Vol. 58. N 2. P. 463—535.Te Winkel L.E. A study of Mistichthys luzonensis wilh special reference to conditions correlated with reduced size // J. Morphol. 1935. Vol. 58. N 2. P. 463—535.Miller P.J. Adaptiveness and implications of small size in teleosts // Symp. Zool. Soc. L. 1979. Vol. 44. P. 263—306.Miller P.J. Adaptiveness and implications of small size in teleosts // Symp. Zool. Soc. L. 1979. Vol. 44. P. 263—306.Kottelat M., Britz R., Tan H.H., Witte K.E. Paedocypris, a new genus of Southeast Asian cyprinid fish with a remarkable sexual dimorphism, comprises the world’s smallest vertebrate // Proc. R. Soc. B. 2006. Vol. 273. N 1589. P. 895—899.Kottelat M., Britz R., Tan H.H., Witte K.E. Paedocypris, a new genus of Southeast Asian cyprinid fish with a remarkable sexual dimorphism, comprises the world’s smallest vertebrate // Proc. R. Soc. B. 2006. Vol. 273. N 1589. P. 895—899.Wake M.H. The morphology of Idiocranium russeli (Amphibia: Gymnophiona), with comments on miniaturization through heterochrony // J. Morphol. 1986. Vol. 189. N 1. P. 1—16.Wake M.H. The morphology of Idiocranium russeli (Amphibia: Gymnophiona), with comments on miniaturization through heterochrony // J. Morphol. 1986. Vol. 189. N 1. P. 1—16.Yeh J. The effect of miniaturized body size on skeletal morphology in frogs // Evolution. 2002. Vol. 56. N 3. P. 628—641.Yeh J. The effect of miniaturized body size on skeletal morphology in frogs // Evolution. 2002. Vol. 56. N 3. P. 628—641.Rieppel O. Miniaturization of the lizard skull: its functional and evolutionary implications // Symp. Zool. Soc. L. 1984. Vol. 52. P. 503—520.Rieppel O. Miniaturization of the lizard skull: its functional and evolutionary implications // Symp. Zool. Soc. L. 1984. Vol. 52. P. 503—520.Griffith H. Miniaturization and elongation in Eumeces (Sauria: Scincidae) // Copeia. 1990. Vol. 1990. N 3. P. 751—758.Griffith H. Miniaturization and elongation in Eumeces (Sauria: Scincidae) // Copeia. 1990. Vol. 1990. N 3. P. 751—758.Shea B.T. Ontogenetic scaling of skeletal proportions in the talapoin monkey // J. Hum. Evol. 1992. Vol. 23. N 3. P. 283—307.Shea B.T. Ontogenetic scaling of skeletal proportions in the talapoin monkey // J. Hum. Evol. 1992. Vol. 23. N 3. P. 283—307.Linke R., Roth G., Rottluff B. Comparative studies on the eye morphology of lungless salamanders, family Plethodontidae, and the effect of miniaturization // J. Morphol. 1986. Vol. 189. N 2. P. 131—143.Linke R., Roth G., Rottluff B. Comparative studies on the eye morphology of lungless salamanders, family Plethodontidae, and the effect of miniaturization // J. Morphol. 1986. Vol. 189. N 2. P. 131—143.Roth G., Rottluff G., Linke R. Miniaturization, genome size and the origin of functional constraints in the visual system of salamanders // Naturwissenschaften. 1988. Bd. 75. N 6. S. 297—304.Roth G., Rottluff G., Linke R. Miniaturization, genome size and the origin of functional constraints in the visual system of salamanders // Naturwissenschaften. 1988. Bd. 75. N 6. S. 297—304.Roth G., Nishikawa K.C., Wake D.B. Genome size, secondary simplification, and the evolution of the brain in salamanders // Brain Behav. Evol. 1997. Vol. 50. N 1. P. 50—59.Roth G., Nishikawa K.C., Wake D.B. Genome size, secondary simplification, and the evolution of the brain in salamanders // Brain Behav. Evol. 1997. Vol. 50. N 1. P. 50—59.Roth G., Blanke J., Wake D.B. Cell size predicts morphological complexity in the brains of frogs and salamanders // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. Vol. 91. N 11. P. 4796—4800.Roth G., Blanke J., Wake D.B. Cell size predicts morphological complexity in the brains of frogs and salamanders // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. Vol. 91. N 11. P. 4796—4800.Roth G., Rotluff B., Blanke J., Ohle M. Brain size and morphology in miniaturized plethodontid salamanders // Brain Behav. Evol. 1995. Vol. 45. N 2. P. 84—95.Roth G., Rotluff B., Blanke J., Ohle M. Brain size and morphology in miniaturized plethodontid salamanders // Brain Behav. Evol. 1995. Vol. 45. N 2. P. 84—95.Roth G., Rotluff B., Grunwald W., Hanken J., Linke R. Miniaturization in plethodontid salamanders (Caudata, Plethodontidae) and its consequences for the brain and visual system // Biol. J. Linnean Soc. 1990. Vol. 40. N 2. P. 165—190.Roth G., Rotluff B., Grunwald W., Hanken J., Linke R. Miniaturization in plethodontid salamanders (Caudata, Plethodontidae) and its consequences for the brain and visual system // Biol. J. Linnean Soc. 1990. Vol. 40. N 2. P. 165—190.Kaas J.H. Why is brain size so important: design problems and solutions as neocortex gets bigger or smaller // Brain Mind. 2000. Vol. 1. N 1. P. 7—23.Kaas J.H. Why is brain size so important: design problems and solutions as neocortex gets bigger or smaller // Brain Mind. 2000. Vol. 1. N 1. P. 7—23.Четвериков С.С. Основной фактор эволюции насекомых // Изв. Моск. Энтомол. общ. 1915. Т. 1. С. 14—24.Четвериков С.С. Основной фактор эволюции насекомых // Изв. Моск. Энтомол. общ. 1915. Т. 1. С. 14—24.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.