Ectopharyngeata и Endopharyngeata вместо Protostomia и Deuterostomia?

Использование молекулярно-генетических методов привело к глубокой перестройке системы и филогении трехслойных Bilateria (=Triploblastica). Тем не менее, в большинстве филогенетических деревьев сохраняются две основные клады, совпадающие с Protostomia (первичноротыми) и Deuterostomia (вторичноротыми), установленными К. Гроббеном (Grobben, 1908) более 100 лет назад. Для обеих клад Triploblastica первичным способом закладки сквозного кишечника является амфистомия. Однако анализ показывает, что только происхождение рта и ануса не позволяет провести различие между этими двумя основными кладами. Все группы, которые были отнесены К. Гроббеном к Protostomia, характеризуются эктодермальной глоткой, поэтому эту кладу правильнее было бы назвать Ectopharyngeata. На основе модификации кутикулы глотки у многих эктофарингеальных развиваются различные структуры, предназначенные для измельчения пищи. Группы, отнесенные К. Гроббеном к Deuterostomia, имеют энтодермальную глотку, поэтому правильнее было бы называть эту кладу Endopharyngeata. Синапоморфия Endopharyngeata заключается в развитии жаберных щелей в стенках энтодермальной глотки и подразделении глотки на две зоны – дорсальную жаберную и вентральную пищеварительную. В процессе эволюции хордовых произошла инверсия сторон тела, и та часть пищеварительной трубки, которая гомологична пищеварительной зоне глотки Hemichordata, стала дорсальной хордой, а жаберная зона глотки оказалась вентральной. Таким образом, разделение Triploblastica на две клады полностью сохраняет свое значение в современной биологии, хотя и основано на ином наборе морфологических признаков, чем тот, который рассматривал К. Гроббен.

1. Grobben K. Die systematische Einteilung des Tier­reiches. Verh. kaiser.-könig. zool.-bot. Ges. Wien. 1908;58(10):491–511.

2. Malakhov V.V. A new system of Bilateria. Her. Russ. Acad. Sci. 2010;80(3):29–41. DOI: 10.1134/S1019331610010041

3. Malakhov V.V. A revolution in zoology: New concepts of the metazoan system and phylogeny. Her. Russ. Acad. Sci. 2013;83(2):123–127. DOI: 10.1134/S1019331613020044

4. Halanych K.M., Bacheller J.D., Aguinaldo A.M., Liva S.M., Hillis D.M., Lake J.A. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. Science. 1995;267(5204):1641–1643. DOI: 10.1126/science.7886451

5. Halanych K.M., Dahlgren T.G., McHugh D. Unseg­mented annelids? Possible origins of four lophotrochozoan worm taxa. Integr. Comp. Biol. 2002;42(3):678–684. DOI: 10.1093/icb/42.3.678

6. Aguinaldo A.M., Turbeville J.M., Linford L.S., Rive­ra M.C., Garey J.R., Raff R.A., Lake J.A. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature. 1997;387(6632):489–493. DOI: 10.1038/387489a0

7. de Rosa R., Grenier J.K., Andreeva T., Cook C.E., Adoutte A., Akam M., Carroll S.B., Balavoine G. Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution. Nature. 1999;399(6738):772–776. DOI: 10.1038/21631

8. Halanych K.M. The new view of animal phylogeny. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2004;35:229–256. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124

9. Dunn C.W., Hejnol A., Matus D.Q. et al. Broad phy­logenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature. 2008;452(7178):745–750. DOI: 10.1038/nature06614

10. Dunn C.W., Giribet G., Edgecombe G.D., Hejnol A. Animal phylogeny and its evolutionary implications. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2014;45:71–395. DOI: 10.1146/annurevecolsys-120213-091627

11. Giribet G. New animal phylogeny: future challenges for animal phylogeny in the age of phylogenomics. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2015;45:371–395. DOI: 10.1007/s13127-015-0236-4

12. Telford M., Budd G., Philippe H. Phylogenomic in­sights into animal evolution. Curr. Biol. 2015;25(19):876–887. DOI: 10.1016/j.cub.2015.07.060

13. Laumer C.E., Fernández R., Lemer S., Com­bosch D., Kocot K.M., Riesgo A., Andrade S.C.S., Ster­rer W., Sørensen M.V., Giribet G. Revisiting metazoan phy­logeny with genomic sampling of all phyla. Proc. Biol. Sci. 2019;286(1906):20190831. DOI: 10.1098/rspb.2019.0831

14. Малахов В.В. Проблемы построения общей системы многоклеточных. Современная эволюционная морфология. Под ред. Э.И. Воробьевой. Киев: Наукова думка; 1991:195–213.

15. Hejnol A., Martindale M.Q. The mouth, the anus, and the blastopore – open questions about questionable openings. Ani­mal Evolution: Genomes, Fossils, and Trees. Eds. Telford M. J., and Littlewood D.T.J. Oxford: Oxford Academic; 2009:33–40.

16. Nielsen C. How to make a protostome. Invertebrate Systematics. 2012;26(1):25–40. DOI: 10.1071/IS11041

17. Nielsen C. Evolution of deuterostomy and origin of the chordates. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 2015;92(1):316–325. DOI: 10.1111/brv.12229

18. Nielsen C., Brunet T., Arendt D. Evolution of the bila­terian mouth and anus. Nat. Ecol. Evol. 2018;2(9):1358–1376. DOI: 10.1038/s41559-018-0641-0

19. Nielsen C. Blastopore Fate: Amphistomy, Protosto­my or Deuterostomy. eLS. Chichester: John Wiley & Sons Ltd.; 2019:1–8. DOI: 10.1002/9780470015902.a0027481

20. Ivanova-Kazas O.M. The secondary mouth and its phylogenetic significance. Russ. J. Mar. Biol. 2015;41(1):83–93. DOI: 10.1134/S1063074015020054.

21. Martín-Durán J.M., Passamaneck Y.J., Martin­dale M.Q., Hejnol A. The developmental basis for the recur­rent evolution of deuterostomy and protostomy. Nat. Ecol. Evol. 2016;1(1):5. DOI: 10.1038/s41559-016-0005

22. Tagawa K., Nishino A., Humphreys T., Satoh N. The spawning and early development of the Hawaiian acorn worm (Hemichordate), Ptychodera flava. Zool. Sci. 1998;15(1):85–91. DOI: 10.2108/zsj.15.85

23. Miyamoto N., Saito Y. Morphology and develop­ment of a new species of Balanoglossus (Hemichordata: En­teropneusta: Ptychoderidae) from Shimoda. Zool. Sci. 2007;24(12):1278–1285. DOI: 10.2108/zsj.24.1278

24. Akesson B. The embryology of the polychaete Eu­nice kobiensis. Acta Zoologica. 1967;48(1–2):141–192. DOI: 10.1111/j.1463-6395.1967.tb00136.x

25. Dautert E. Die Bildung der Kaimblatter bei Paludi­na. Zool. Jb. Abt. Anat. 1926;50(4):433–496.

26. Zilch R. Embryologische Untersuchungen an der holoblastischen Ontogenese von Penaeus trisulcatus Leach (Crustacea, Decapoda). Zoomorphologie. 1978;90(1):67–100.

27. Martín-Durán J.M., Janssen R., Wennberg S., Budd G.E., Hejnol A. Deuterostomic development in the pro­tostome Priapulus caudatus. Curr. Biol. 2012;22(22):2161–2166. DOI: 10.1016/j.cub.2012.09.037

28. Малахов В.В., Спиридонов С.Э. Эмбриональ­ное развитие Gordius sp. из Туркмении с обсуждением положения волосатиков в системе животного царства. Зоол. журн. 1984;63(9):1285–1296.

29. Balfour F.M. Anatomy and development of Peri­patopsis capensis. Quart. J. Micr. Soc. 1883;23(2):213–259.

30. Sedgwick A. The development of Peripatus capensis. Part I. Quart. J. Micr. Soc. 1885;25(4):449–466.

31. Malakhov V.V. Nematodes. Structure, Development, Classification, Phylogeny. Washington and London: Smithso­nian Institution Press; 1994. 286 pp.

32. Malakhov V.V. Embryological and histological pe­culiarities of the order Enoplida, a primitive group of nema­todes. Russ. J. Nematol. 1998;6(1):41–46.

33. de Beauchamp P.M. La development des Gastro­triches. Bull. Soc. Zool. France. 1929;54(5):549–558.

34. Teuchert G. Zur Fortpflanzung und Entwicklung der Macrodasyoidea (Gastrotricha). Z. Morphol. Tiere. 1968;63(2):343–418.

35. Treadwell A.L. The cytogeny of Podarke obscura. J. Morphol. 1901;17(2):399–476.

36. Woltereck R. Trochophorastudien. 1. Ueber die En­twicklung des Annelids bei den Polygordiusarten der Nord­see. Bibliotheca Zoologica (Stuttgart). 1902;34:1–71.

37. Shearer C. The development of the trochophore of Hydroides (Eupomatus) uncinatus. Quart. J. Microsc. Sci. 1911;56(2):543–590.

38. Akesson В. The embryology of Tomopteris helgo­landicus (Polychaeta). Acta Zoologica. 1962;48(1):135–199.

39. Adrianov A.V., Mayorova A.S., Malakhov V.V. Embry­onic development of the peanut worm Themiste pyroides (Sipun-cula: Sipunculoidea) from the Sea of Japan. Invertebr. Reprod. Dev. 2008;52(1):143–151. DOI: 10.1080/07924259.2008.9652282.

40. Patten W. The embryology of Patella. Arb. Zool. Inst. Univ. Wien und Zool. Stat. Triest. 1886;6(2):149–174.

41. Conklin E.G. The embryology of Crepidula. J. Mor­phol. 1897;13(1):1–226.

42. Heath H. The development of Ischnochiton. Zool. Jb. Abt. Anat. 1898;12(2):567–565.

43. Малахов В.В., Медведева Л.А. Эмбриональное развитие двустворчатого моллюска Mytilus edulis (Mytili­da, Mytilidae). Зоол. журн. 1985;64(12):1808–1815.

44. Lartillot N., Lespinet O., Vervoort M., Adoutte A. Expression pattern of Brachyury in the mollusk Patella vul­gate suggests a conserved role in the establishment of the AP axis in Bilateria. Development. 2002;129(6):1411–1421. DOI: 10.1242/dev.129.6.1411

45. Lyons D.C., Perry K.J., Henry J.Q. Spiralian gas­trulation: germ layer formation, morphogenesis, and fate of the blastopore in the slipper snail Crepidula fornicate. EvoDe­vo. 2015;6:24. DOI:10.1186/s13227-015-0019-1

46. Rattenbury J. C. The embryology of Phoronopsis viridis. J. Morph. 1954;95(2):289–349.

47. Temereva E.N., Malakhov V.V. Embryogenesis and larval development of Phoronopsis harmeri Pixell, 1912 (Phoro­nida): dual origin of the coelomic mesoderm. Invertebr. Reprod. Dev. 2007;50(2):57–66. DOI: 10.1080/07924259.2007.9652228.

48. Marcus E. Briozoários marinhos brasileiros. 3. Bo­letins da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras. Univ. San Paulo. Zool. 1939;3(1):111–299.

49. Малахов В.В. Описание развития Ascopodaria discreta (Coloniales, Barentsiidae) и обсуждение положе­ния Kamptozoa в системе животного царства. Зоол. журн. 1990;69(10):20–30.

50. Conklin E.G. The embryology of a brachiopod, Terebratulina septentrionalis Couthouy. Proc. Am. Philos. Soc. 1902;41(1):41–76.

51. Martín-Durán J., Passamaneck Y., Martindale M., Hejnol A. The developmental basis for the recurrent evolu­tion of deuterostomy and protostomy. Nat. Ecol. Evol. 2016;1(1):5. DOI: 10.1038/s41559-016-0005

52. Ковалевский А.О. Наблюдения над развитием Вгасhiороdа. Изв. Имп. О-ва любит. естествозн., антро­пол. этногр. 1874;14(1):1–40.

53. Nielsen C. The development of the brachiopod Cra­nia (Neocrania) anomala (O.F. Müller) and its phylogenetic significance. Acta Zool. 1991;72(1):7–28. DOI: 10.1111/j.1463-6395.1991.tb00312.x

54. Vellutini B.C., Hejnol A. Expression of segment po­larity genes in brachiopods supports a non-segmental ances­tral role of engrailed for bilaterians. Sci. Rep. 2016;6:32387. DOI: 10.1038/srep32387

55. Heymons R. Die Entwicklungsgeschichte der Scol­opender. Bibliotheca Zoologica (Stuttgart). 1901;13:1–224.

56. Иванов П.П. Эмбриональное развитие сколо­пендры в связи с эмбриологией и морфологией Trachea­ta. Изв. АН СССР. Отдел. биолог. наук. 1940;6:831–861.

57. Wheeler W.M. A contribution to insect embryology. J. Morphol. 1893;8(1):1–161.

58. Jura C. Embryogenesis of the alimentary system of the weevil, Phyllobius glaucus. Zool. Poloniae. 1956;7(1):155–176.

59. Brauer A. Entwicklungsgeschichte des Scorpions. Z. wiss. Zool. 1894;57(2):409–432.

60. Weygoldt P. Embryologische Untersuchungen an Ostracoden: Die Entwicklung von Cyprides litoralis. Zool. Jb. Abt. Anat. 1960;78(2):370–426.

61. Nielsen C., Hay-Schmidt A. Development of the enteropneust Ptychodera flava: ciliary bands and nervous system. J. Morphol. 2007;268(7):551–570. DOI: 10.1002/jmor.10533

62. Малахов В.В. Проблема основного плана строе­ния в различных группах вторичноротых животных. Журн. общ. биологии. 1977;38(4):485–499.

63. Arendt D., Nübler-Jung K. Inversion of dorsoven­tral axis. Nature. 1994;371(6492):26. DOI: 10.1038/371026a0

64. Arendt D., Nübler-Jung K. Dorsal or ventral: simi­larities in fate maps and gastrulation patterns in annelids, ar­thropods and chordates. Mech. Dev. 1997;61(1–2):7–21. DOI: 10.1016/s0925-4773(96)00620-x

65. MacBride E. W. The formation of the layers in am­phioxus and its bearing on the interpretation of the early on­togenetic processes in other vertebrates. Quart. J. Microsc. Sci. 1909;54(3):279–345.

66. Bergström J. Origin of high-rank groups of organ­isms. Paleontol. Res. 1997;1(1):1–14.

67. Nübler-Jung K.N., Arendt D. Dorsoventral axis in­version. Enteropneust anatomy links invertebrates to chor­dates turned upside down. J. Zool. Syst. Evol. Res. 1999;37(2):93–100.

68. Lacalli T.C. The emergence of the chordate body plan: some puzzles and problems. Acta Zoologica (Stockholm). 2010;91(1):4–10. DOI: 10.1111/j.1463-6395.2008.00384.x

69. Veeman M.T., Newman-Smith E., El-Nachef D., Smith W.C. The ascidian mouth opening is derived from the anterior neuropore: reassessing the mouth/neural tube relation­ship in chordate evolution. Dev. Biol. 2010;344(1):138–149. DOI: 10.1016/j.ydbio.2010.04.028

70. Максимов А.А. Основы гистологии. Петроград: К.Л. Риккер; 1914. 382 с.

71. Jiménez A.J., Domínguez-Pinos M.D., Guer­ra M.M., Fernández-Llebrez P., Pérez-Fígares J.M. Struc­ture and function of the ependymal barrier and diseases as­sociated with ependyma disruption. Tissue Barriers. 2014;2:e28426. DOI: 10.4161/tisb.28426

72. Denes A.S., Jékely G., Steinmetz P.R., Raible F., Sny­man H., Prud’homme B., Ferrier D.E., Balavoine G., Arendt D. Molecular architecture of annelid nerve cord supports com­mon origin of nervous system centralization in bilateria. Cell. 2007;129(2):277–288. DOI: 10.1016/j.cell.2007.02.040

73. Arenas-Mena C. Brachyury, Tbx2/3 and sall expres­sion during embryogenesis of the indirectly developing poly­chaete Hydroides elegans. Int. J. Dev. Biol. 2013;57(1):73–83. DOI: 10.1387/ijdb.120056ca

74. Lauri A., Brunet T., Handberg-Thorsager M., Fis­cher A.H., Simakov O., Steinmetz P.R., Tomer R., Keller P.J., Arendt D. Development of the annelid axochord: insights into notochord evolution. Science. 2014;345(6202):1365–1368. DOI: 10.1126/science.1253396

75. Boyle M.J., Yamaguchi E., Seaver E.C. Molecular conservation of metazoan gut formation: evidence from ex­pression of endomesoderm genes in Capitella teleta (Anneli­da). EvoDevo. 2014;5:39. DOI: 10.1186/2041-9139-5-39

76. Martín-Durán J. M., Hejnol A. The study of Pria­pulus caudatus reveals conserved molecular patterning un­derlying different gut morphogenesis in the Ecdysozoa. BMC Biol. 2015;13:29. DOI: 10.1186/s12915-015-0139-z

77. Arendt D., Technau U., Wittbrodt J. Evolution of the bilaterian larval foregut. Nature. 2001;409(6816):81–85. DOI: 10.1038/35051075

78. Tagawa K., Humphreys T., Satoh N. Novel pattern of Brachyury gene expression in hemichordate embryos. Mech. Dev. 1998;75(1–2):139–143. DOI: 10.1016/s0925-4773(98)00078-1

79. Shoguchi E., Satoh N., Maruyama Y.K. Pattern of Brachyury gene expression in starfish embryos resembles that of hemichordate embryos but not of sea urchin embryos. Mech. Dev. 1999;82(1–2):185–189. DOI: 10.1016/s0925-4773(99)00008-8

80. Davidson A.J., Zon L.I. The caudal-related homeo­box genes cdx1a and cdx4 act redundantly to regulate hox gene expression and the formation of putative hematopoietic stem cells during zebrafish embryogenesis. Dev. Biol. 2006;292(2):506–518. DOI: 10.1016/j.ydbio.2006.01.003

81. Mudumana S.P., Hentschel D., Liu Y., Vasilyev A., Drummond I.A. odd skipped related1 reveals a novel role for endoderm in regulating kidney versus vascular cell fate. Deve-lopment. 2008;135(20):3355–3367. DOI: 10.1242/dev.022830

82. Hejnol A., Martindale M. Acoel development indi­cates the independent evolution of the bilaterian mouth and anus. Nature. 2008;456(7220):382–386. DOI: 10.1038/nature07309

83. Andrikou C., Pang K., Børve A., Lu T-M., He­jnol A. Molecular evidence from xenacoelomorph gonopore formation supports homology with the bilaterian anus. Nat. Ecol. Evol. 2025;9:2116–2126. DOI: 10.1038/s41559-025-02866-6

84. Marlétaz F., Peijnenburg K.T.C.A., Goto T., Sa­toh N., Rokhsar D.S. A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans. Curr. Biol. 2019;29(2):312–318. DOI: 10.1016/j.cub.2018.11.042

85. Piovani L., Gavriouchkina D., Parey E., Sarre L.A., Peijnenburg K.T.C.A., Martín-Durán J.M., Rokhsar D.S., Satoh N., de Mendoza A., Goto T., Marlétaz F. The geno-mic origin of the unique chaetognath body plan. Nature. 2025;645(8082):964–973. DOI: 10.1038/s41586-025-09403- 2. DOI: 10.1038/s41586-025-09403-2

86. Lankaster E.R. On the use of the term homology in modern zoology, and the distinction between homogenetic and homoplastic agreements. Ann. Mag. Nat. Hist. 1870;6(31):34–43.

87. Любищев А.А. Понятие сравнительной анатомии. В кн.: Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии. М.: Биомедгиз; 1962:189–214.

88. Beklemishev V.N. Principles of comparative anatomy of invertebrates: V. 1 Promorphology, vol. 2 Organology. Univ. Chicago Press; 1969. 1058 pp.

89. Иванов Д.Л., Цетлин А.Б. Возниковение и эво­люция кутикулярного глоточного вооружения у трохо­форных животных с вентральной глоткой. Зоол. журн. 1981;60(11):1445–1454.

90. Tzetlin A., Purschke G. Pharynx and intestine. Hy­drobiologia. 2005;535/536(1):199–225. DOI: 10.1007/1-4020-3240-4_12

91. Remane A. Die Grundlagen des natürlichen Systems der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig; 1952. 400 S.

92. Spengel J.W. Die Enteropneusten des Golfes von Ne­apel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte. Fauna und Flo­ra des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Ab­schnitte. Herausgegeben von der Zoologischen Station zu Neapel. Berlin: Friedländer. 1893;18:1–757.

93. van der Horst C.J. Hemichordata. Klassen und Ord­nungen des Tierreichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Ed. Bronn H.G. Leipzig: Akademische Verlags­gesellschaft; 1939: 1–737.

94. Barrington E.J.W. Observations on feeding and di­gestion in Glossobalanus minutus. Quart. J. Micr. Sci. 1940;82(2):227–260.

95. Burdon-Jones C. The feeding mechanism of Bal­anoglossus gigas. Bol. Fac. Filos. Cienc. Letr. Univ. Sao Paulo. Zoologia.1962;24(261):255–280.

96. Cameron C.B. Particle retention and flow in the phar­ynx of the enteropneust worm Harrimania planktophilus: the fil­ter-feeding pharynx may have evolved before the chordates. Biol. Bull. 2002;202(2):192–200. DOI: 10.2307/1543655

97. Slack J.M.W., Holland P.W.H., Graham C.F. The zootype and the phylotypic stage. Nature. 1993;361(6412):490–492. DOI: 10.1038/361490a0

98. Ruppert E.E., Cameron C.B., Frick J.E. Endo­style-like features of the dorsal epibranchial ridge of an en­teropneust and the hypothesis of dorso-ventral inversion in chordates. Invert. Biol. 1999;118(2):202–212. DOI: 10.2307/3227061

99. Sato T. Vorlaufige mitteilung fiber Atubaria heterolo­pha gen. nov., sp. nov., einen in freiem zustand aufgefunde­nen Pterobranchier aus dem stillen ozean. Zoologische An­zeiger. 1936;15(7):97–106.

100. Komai T. Internal structure of the pterobranch Atubaria heterolopha with an appendix on the homology of the ‘notochord’. Proc. Japan Acad. 1949;25(7):19–24.

101. Halanych K. Convergence in the feeding appara­tuses of lophophorates and pterobranch hemichordates re­vealed by 18S rDNA: An interpretation. Biol. Bull. 1996;190(1):1–5. DOI: 10.2307/1542669

102. Щепотьев А. Pterobranchia. Санкт-Петербург: Типография Стасюлевича; 1907. 248 с.

103. Lester S.M. Cephalodiscus sp. (Hemichordata: Pterobranchia): observations of functional morphology, be­havior and occurrence in shallow water around Bermuda. Mar. Biol. 1985;85(3):263–268. DOI: 10.1007/BF00393246

104. Maletz J., Cameron C.B. Treatise on invertebrate paleontology, part V, chapter 3: introduction to class Ptero­branchia Lankester, 1877. Treatise Online. 2016;82:1–15.

105. Bather-London F.A. Vortrage und diskussionen auf der Wiener Tagung der Palaeontologischen Gesellschaft im September 1923: Cothurnocystis: a study in adaptation. Paläontologische Zeitschrift. 1926;7(1):1–15.

106. Jefferies R.P.S. Some fossil chordates with echino­derm affinities. Symp. Zool. Soc. Lond. 1967;20:163–208.

107. Jefferies R.P.S. The ancestry of the vertebrates. Bri-tish Museum (Natural History) & Cambridge University Press; 1986. 376 pp.

108. Ubaghs G. Stylophora. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part S. Echinodermata, vol. 1. Ed. R.C. Moore. Lawrence: Geological Society of America and University of Kansas Press; 1968:495–565.

109. Ubaghs G. Early Paleozoic echinoderms. Ann. Rev. Earth Planet. Sci. 1975;3(1):79–98.

110. Ruta M. Brief review of the stylophoran debate. Evol. Dev. 1999;1(2):123–135. DOI: 10.1046/j.1525-142x.1999.99008.x

111. Kapli P., Natsidis P., Leite D.J., Fursman M., Jef­frie N., Rahman I.A., Philippe H., Copley R.R., Telford M.J. Lack of support for Deuterostomia prompts reinterpretation of the first Bilateria. Sci. Adv. 2021;7(12):eabe2741. DOI: 10.1126/sciadv.abe2741

112. Silva A.S., Natsidis P., Piovani L., Kapli P., Tel­ford M.J. Is the deuterostome clade an artifact? Curr. Biol. 2025;35(15):3611–3623. DOI: 10.1016/j.cub.2025.06.045

113. Cannon J.T., Vellutini B.C., Smith J. 3rd, Ron­quist F., Jondelius U., Hejnol A. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature. 2016;530(7588):89–93. DOI: 10.1038/nature16520

114. Philippe H., Brinkmann H., Copley R.R., Moroz L.L., Nakano H., Poustka A.J., Wallberg A., Peterson K.J., Telford M.J. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature. 2011;470(7333):255–258. DOI: 10.1038/nature09676

115. Philippe H., Poustka A.J. Chiodin M. et al. Miti­gating anticipated effects of systematic errors supports sis­ter-group relationship between Xenacoelomorpha and Am­bulacraria. Curr. Biol. 2019;29(11):1818–1826. DOI: 10.1016/j.cub.2019.04.009

116. Martynov A., Lundin K., Picton B., Fletcher K., Malmberg K., Korshunova T. Multiple paedomorphic line­ages of soft-substrate burrowing invertebrates: parallels in the origin of Xenocratena and Xenoturbella. PLoS One. 2020;15(1):e0227173. DOI: 10.1371/journal.pone.0227173

117. Международный кодекс зоологической номенкла­туры. Изд. 4-e. М.: Т-во науч. изд. КМК; 2004. 223 с.

118. Kuhn T.S. The Structure of Scientific Revolutions. University of Chicago Press; 1962. 172 pp.

119. Гинзбург В.Л. О физике и астрофизике: Ста­тьи и выступления. М.: Наука; 1992. 528 с.

120. de Beaumarchais P.-A.C. La Folle Journee, ou le Mariage de Figaro. Paris: De l’Imprimerie de la Societe Lit­teraire-Typographique; 1785. 201 pp.