ЭВОЛЮЦИЯ ГИНЕЦЕЯ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ: МОНОМЕРИЯ, ПСЕВДОМОНОМЕРИЯ И МИКСОМЕРИЯ

Наличие гинецея, состоящего из плодолистиков, – важнейшая особенность цветковых растений. Плодолистик нередко рассматривают как гомолог мегаспорофилла голосеменных (т.е. листа, на котором расположены семяпочки), но не исключено, что он имеет более сложную природу. Плодолистики покрытосеменных могут срастаться между собой, образуя синкарпный гинецей. В синкарпных гинецеях обычно развит компитум – область, где объединяются пути роста пыльцевых трубок отдельных плодолистиков, так что пыльцевые трубки могут переходить из одного плодолистика в другой. Это создает предпосылку возникновения диморфизма плодолистиков, при котором часть из них может не иметь функционального рыльца или фертильных семяпочек. Частный случай диморфизма – псевдомономерия, при которой только один из плодолистиков имеет фертильную семяпочку/семяпочки. Псевдомономерный гинецей обычно имеет одну плоскость симметрии и в отношении регуляции морфогенеза должен иметь общие черты с моносимметричными околоцветником и андроцеем. Истинно мономерный гинецей состоит из единственного плодолистика. Синкарпные гинецеи в ходе эволюции могут скачко-образно переходить к мономерным либо претерпевать стерилизацию и постепенную редукцию части плодолистиков. В особой группе гинецеев имеет место частичная или почти полная утрата индивидуальности плодолистиков, так что отнесение семяпочки/семяпочек к конкретному плодолистику невозможно. Это явление, которое следует отличать от псевдомономерии, названо нами миксомерией.

1. Doyle J.A. Integrating molecular phylogenetic and paleobotanical evidence on origin of the flower // Int. J. Plant Sci. 2008. Vol. 169. N 7. P. 816–843.

2. Doyle J.A. Molecular and fossil evidence on the origin of angiosperms // Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 2012. Vol. 40. P. 301–326.

3. Frohlich M.W., Chase M.V. After a dozen years of progress the origin of angiosperms is still a great mystery // Nature. 2007. Vol. 450. N 7173. P. 1184–1189.

4. Соколов Д.Д., Тимонин А.К. Морфологические и молекулярно-генетические данные о происхождении цветка: на пути к синтезу // Журн. общ. биол. 2007. Т. 68. № 2. С. 83–97.

5. Endress P.K. Evolutionary diversification of the flowers in angiosperms // Amer. J. Bot. 2011. Vol. 98. N 3. P. 370–396.

6. Prenner G., Rudall P.J. Comparative ontogeny of the cyathium in Euphorbia and its allies: Exploring the organ – flower – inflorescence boundaries // Amer. J. Bot. 2007. Vol. 94. N 10. P. 1612–1629.

7. Sokoloff D.D., Rudall P.J., Remizowa M.V. Flower-like terminal structures in racemose inflorescences: a tool in morphogenetic and evolutionary research // J. Exp. Bot. 2006. Vol. 57. N 13. P. 3517–3530.

8. Rudall P.J., Remizowa M.V., Prenner G., Prychid C.J., Tuckett R.E., Sokoloff D.D. Nonflowers near the base of extant angiosperms? Spatiotemporal arrangement of organs in reproductive units of Hydatellaceae and its bearing on the origin of the flower // Amer. J. Bot. 2009. Vol. 96. N 1. P. 67–82.

9. Sokoloff D.D., Remizowa M.V., Linder H.P., Rudall P.J. Morphology and development of the gynoecium in Centrolepidaceae: the most remarkable range of variation in Poales // Amer. J. Bot. 2009. Vol. 96. N 11. P. 1925–1940.

10. Endress P.K., Doyle J.A. Reconstructing the ancestral flower and its initial specializations // Amer. J. Bot. 2009. Vol. 96. N 1. P. 22–66.

11. Endress P.K. The flowers in extant basal angiosperms and inferences on ancestral flowers // Int. J. Plant Sci. 2001. Vol. 162. N 5. P. 1111–1140.

12. Кедров Г.Б. К определению типа гинецея // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол., почв. 1969. № 6. С. 44–47.

13. Philipson W.R. Is the grass gynoecium monocarpellary? // Amer. J. Bot. 1985. Vol. 72. N 12. P. 1954–1961.

14. Bachelier J.B., Endress P.K. Comparative floral morphology and anatomy of Anacardiaceae and Burseraceae (Sapindales), with a special focus on gynoecium structure and evolution // Bot. J. Linn. Soc. 2009. Vol. 159. N 4. P. 499–571.

15. Шамров И.И., Яндовка Л.Ф. Развитие и строение гинецея и семязачатка у Cerasus vulgaris (Rosaceae) // Бот.журн. 2008.Т. 93. № 6. С. 902–914.

16. Шамров И.И. Морфологическая природа гинецея и плода у Ceratopyllum (Ceratophyllaceae) // Бот. журн. 2009. Т. 94. № 7. С. 938–961.

17. Соколов Д.Д. Корреляции между типом гинецея и положением завязи в цветках покрытосеменных растений: роль морфогенетических и терминологических запретов // Журн. общ. биол. 2015. Т. 76. № 2. С. 146–160.

18. Bailey I.W., Swamy B.G.L. The conduplicate carpel of dicotyledons and its initial trends of specialization // Amer. J. Bot. 1951. Vol. 38. N. 5. P. 373–379.

19. Takhtajan A. Evolutionary trends in flowering plants. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1991. 241 p.

20. Swamy B.G.L., Periasamy K. The concept of the conduplicate carpel // Phytomorphology. 1964. Vol. 14. N 7. P. 319–327.

21. Verbeke J.A. Fusion events during floral morphogenesis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. Vol. 43. P. 583–598.

22. Endress P.K. Origins of flower morphology // J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.). 2001. Vol. 291. N 2. P. 105–115.

23. Endress P.K. Angiosperm floral evolution: Morphological developmental framework // Adv. Bot. Res. 2006. Vol. 44. P. 1–61.

24. Theißen G, Saedler H. Floral quartets // Nature. 2001. Vol. 409. N 6819. P. 469–471.

25. Becker A., Kaufmann K., Freialdenhoven A., Vincent C., Li M.-A., Saedler H., Theissen G. A novel MADS-box gene subfamily with a sister-group relationship to class B floral homeotic genes // Mol. Genet. Genomics. 2002. Vol. 266. N 6. P. 942–950.

26. de Almeida A.M.R., Yockteng R., Schnable J., Alvarez- Buylla E.R., Freeling M., Specht C.D. Co- option of the polarity gene network shapes filament morphology in angiosperms // Sci. Rep. 2014. Vol. 4. Article 6194.

27. Prunet N., Meyerowitz E.M. Genetics and plant development // Comptes Rendus Biologies. 2016. Vol. 339. N 7–8. P. 240–246.

28. Meyen S.V. Origin of the Angiosperm gynoecium by gamoheterotopy // Bot. J. Linn. Soc. 1988. Vol. 97. N 2. P. 171–178.

29. Frohlich M.W., Parker D.S. The Mostly Male Theory of flower evolutionary origins: from genes to fossils // Syst. Bot. 2000. Vol. 25. N 2. P. 155–170.

30. Frohlich M.W. An evolutionary scenario for the origin of flowers // Nature Rev. Genetics. 2003. Vol. 4. N 7. P. 559–566.

31. Groß-Hardt R., Lanhard M., Laux T. WUSCHEL signalling functions in interregional communication during Arabidopsis ovule development // Genes Dev. 2002. Vol. 16. N 9. P. 1129–1138.

32. Mathews S., Kramer E.M. The evolution of reproductive structures in seed plants: a re- examination based on insights from developmental genetics // New Phytologist. 2012. Vol. 194. N 4. P. 910–923.

33. Leins P., Erbar C. Flower and fruit. Morphology, ontogeny, phylogeny, function and ecology. Stuttgart: Schweizerbart, 2010. 439 p.

34. Pinyopich A., Ditta G.S., Savidge B., Liljegren S.J., Baumann E., Wisman E., Yanofsky M.F. Assessing the redundancy of MADS-box genes during carpel and ovule development // Nature. 2003. Vol. 424. N 6944. P. 85–88.

35. Endress P.K. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge Univ. Press, 1994. 511 p.

36. Weberling F. Morphology of flowers and inflorescences. Cambridge Univ. Press, 1989. 423 p.

37. Endress P.K. Syncarpy and alternative modes of escaping disadvantages of apocarpy in primitive angiosperms // Taxon. 1982. Vol. 31. N 1. P. 48–52.

38. Armbruster W.S., Debevec E.M. Wilson M.F. Evolution of syncarpy in angiosperms: Theoretical and phylogenetic analyses of the effects of carpel fusion on offspring quantity and quality // J. Evol. Biol. 2002. Vol. 15. N 4. P. 657–672.

39. Endress P.K., Jenny M., Fallen M.E. Convergent elaboration of apocarpous gynoecia in higher advanced dicotyledons (Sapindales, Malvales, Gentianales) // Nord. J. Bot. 1983. Vol. 3. N 3. P. 293– 300.

40. Stauffer F.W., Endress P.K. Comparative morphology of the female flowers and systematics in Geonomeae (Arecaceae) // Plant Syst. Evol. 2003. Vol. 242. N 1. P. 171–203.

41. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Evolution of the monocot gynoecium: Evidence from comparative morphology and development in Tofieldia, Japonolirion, Petrosavia and Narthecium // Plant Syst. Evol. 2006. Vol. 258. N 3. P. 183–209.

42. Saunders E.R. On carpel polymorphism. I. // Ann. Bot. 1925. Vol. 39. N 1. P. 123–167.

43. Eames A.J. The vascular anatomy of the flower with refutation of the theory of carpel polymorphism // Amer. J. Bot. 1931. Vol. 18. N 3. P. 147–188.

44. Igersheim A., Buzgo M., Endress P.K. Gynoecium diversity and systematics in basal monocots // Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 136. N 1. P. 1–65.

45. McConchie C.A., Ducker S.C., Knox R.B. Biology of Australian seagrasses: floral development and morphology in Amphibolis (Cymodoceaceae) // Austral. J. Bot. 1982. Vol. 30. N 3. P. 251–264.

46. Leinfellner W. Zur Morphologie des Gynözeums der Polygalaceen // Österr. Bot. Z. 1972. Bd. 120. N 1. S. 51–76.

47. Magin N. Eine blütenmorphologische Analyse der Lagoecieae (Apiaceae) // Plant Syst. Evol. 1980. Vol. 133. N 3. P. 239–259.

48. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Evolutionary history of the monocot flower // Ann. Missouri Bot. Gard. 2010. Vol. 97. N 4. P. 617–645.

49. Endress P.K., Rapini A. Floral structure of Emmotum (Icacinaceae sensu stricto or Emmotaceae), a phylogenetically isolated genus of lamiids with a unique pseudotrimerous gynoecium, bitegmic ovules and monosporangiate thecae // Ann. Bot. 2014. Vol. 114. N 5. P. 945–959.

50. Uhl N.W., Moore H.E. The palm gynoecium // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. N 10. P. 945–992.

51. Eckardt T. Untersuchungen über Morphologie, Entwicklungsgeschichte und systematische Bedeutung des pseudomonomeren Gynoeceums // Nova Acta Leopold. 1937. Bd 5. N 26. S. 1–112.

52. Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Bot. J. Linn. Soc. 2016. Vol. 181. N 1. P. 1–20.

53. Kircher P. Untersuchungen zur Blüten- und Infloreszenzmorphologie, Embryologie und Systematik der Restionaceen im Vergleich mit Gramineen und verwandten Familien. Berlin; Stuttgart: J. Cramer, 1986. 219 s.

54. Briggs B.G., Marchant A.D., Perkins A.J. Phylogeny of the restiid clade (Poales) and implications for the classification of Anarthriaceae, Centrolepidaceae and Australian Restionaceae // Taxon. 2014. Vol. 63. N 1. P. 24–46.

55. Linder H.P. The gynoecia of Australian Restionaceae: morphology, anatomy and systematic implications // Austral. Syst. Bot. 1992. Vol. 5. N 2. P. 227–245.

56. Fomichev C.I., Briggs B.G., Macfarlane T.D., Sokoloff D.D. Inflorescence, flower and fruit morphology of Hopkinsia anoectocolea (Anarthriaceae) and multiple origins of one-seeded fruits in the graminid clade of Poales // XIX International Botanical Congress. Abstracts. Shenzhen, 2017. Abstract No. T2-67-139.

57. Ronse De Craene L.P., Linder H.P., Smets E.F. Ontogeny and evolution of the flowers of South African Restionaceae with special emphasis on the gynoecium // Plant Syst. Evol. 2002. Vol. 231. N 1. P. 225–258.

58. Sokoloff D.D., Remizowa M.V., Rudall P.J. Is syncarpy an ancestral condition in monocots and core eudicots? // Early Events in Monocot Evolution / Eds. P. Wilkin and S.J. Mayo. Cambridge Univ. Press, 2013. P. 60–81.

59. Волгин С.А. Морфология и васкулярная анатомия цветка Trichostigma peruviana (Moq.) H. Walt. (Phytolaccaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. № 1. С. 96–102.

60. Philipson W.R. Griseliinia Forst. fil. – anomaly or link // New Zeal. J. Bot. 1967. Vol. 5. N 1. P. 134–165.

61. Karpunina P.V., Oskolski A.A., Nuraliev M.S., Lowry P.P., Degtjareva G.V., Samigullin T.H., Valiejo- Roman, C.M., Sokoloff D.D. Gradual versus abrupt reduction of carpels in syncarpous gynoecia: a case study from Polyscias subg. Arthrophyllum (Araliaceae: Apiales) // Amer. J. Bot. 2016. Vol. 103. N 12. P. 2028–2057.

62. Jabbour F., Damerval C., Nadot S. Evolutionary trends in the flowers of Asteridae: is polyandry an alternative to zygomorphy? // Ann. Bot. 2008. Vol. 102. N 2. P. 153–165.

63. Cubas P. Floral zygomorphy, the recurring evolution of a successful trait // BioEssays. 2004. Vol. 26. N 11. P. 1175–1184.

64. Ronse De Craene L.P. Floral diagrams: an aid to understanding flower morphology and evolution. Cambridge Univ. Press, 2010. 441 p.

65. Endress P.K. Symmetry in flowers: diversity and evolution // Int. J. Plant Sci. 1999. Vol. 160. N S6. P. S3–S23.

66. Eichler A.W. Blüthendiagramme. Teil 2. Leipzig: W. Engelmann, 1878. 575 S.

67. Tucker S.C. Floral development in Legumes // Plant Physiol. 2003. Vol. 131. N 3. P. 911–926.

68. Nuraliev M.S., Oskolski A.A., Sokoloff D.D., Remizowa M. V. Flowers of Araliaceae: structural diversity, developmental and evolutionary aspects // Plant Divers. Evol. 2010. Vol. 128. N 1–2. P. 247–268.

69. Karpunina P.V., Oskolski A.A., Nuraliev M.S., Sokoloff D.D. Patterns of carpel arrangement in gynoecia of Araliaceae: evidence from Polyscias // IX Apiales Symposium. Abstract book / Eds. M. Nuraliev, A. Oskolski, and P. Tilney. Guangzhou, 2017. P. 15–16.

70. Choob V.V., Penin A.A. Structure of flower in Arabidopsis thaliana: spatial pattern formation // Russ. J. Dev. Biol. 2004. Vol. 35. N 4. P. 224–227.

71. Endress P.K. Evolution of floral diversity: the phylogenetic surroundings of Arabidopsis and Antirrhinum // Int. J. Plant Sci. 1992. Vol. 153. N 3, Part 2. P. S106–S122.

72. Douglas A.W., Tucker S.C. The developmental basis of diverse carpel orientations in Grevilleoideae (Proteaceae) // Int. J. Plant Sci. 1996. Vol. 157. N 4. P. 373–397.

73. Degtjareva G.V., Sokoloff D.D. Inflorescence morphology and flower development in Pinguicula alpina and P. vulgaris (Lentibulariaceae: Lamiales): monosymmetric flowers are always lateral and occurrence of early sympetaly // Org. Divers. Evol. 2012. Vol. 12. N 2. P. 99–111.

74. Endress P.K. Patterns of angiospermy development before carpel sealing across living angiosperms: diversity, and morphological and systematic aspects // Bot. J. Linn. Soc. 2015. Vol. 178. N 4. P. 556–591.

75. Caris P., Ronse De Craene L.P., Smets E., Clinckemaillie D. Floral development of three Maesia species, with special emphasis on the position of the genus within Primulales // Ann. Bot. 2000. Vol. 86. N 1. P. 87–97.

76. Caris P.L., Smets E.F. A floral ontogenetic study on the sister group relationship between the genus Samolus (Primulaceae) and the Theophrastaceae // Amer. J. Bot. 2004. Vol. 91. N 5. P. 627–643.

77. Tucker S.C. Inflorescence and flower development in the Piperaceae. III. Floral ontogeny of Piper // Amer. J. Bot. 1982. Vol. 69. N 9. P. 1389–1401.

78. Liang H.-X., Tucker S.C. Floral ontogeny of Zippelia begoniaefolia and its familial affinity: Saururaceae or Piperaceae? // Amer. J. Bot. 1995. Vol. 82. N 5. P. 681–689.

79. Johnson D.S. On the development of certain Piperaceae // Bot. Gaz. 1902. Vol. 34. N 5. P. 321–340.

80. Payer J.B. Traité d’organogénie compare de la fleur. Paris: Masson, 1857. 748 p.

81. Galle P. Untersuchungen zur Blütenentwicklung der Polygonaceen // Bot. Jahrb. Syst. 1977. Bd. 98. N 4. S. 449–489.

82. Macdonald A.D., Sattler R. Floral development of Myrica gale and the controversy over floral concepts // Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. N 10. P. 1965–1975.

83. Sattler R., Lacroix C. Development and evolution of basal cauline placentation: Basella rubra // Amer. J. Bot. 1988. Vol. 75. N 6. P. 918–927.

84. Cresens E.M., Smets E.F. The carpel: a problem child of floral morphology and evolution // Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1989. Vol. 59. N 3/4. P. 377–409.

85. Sokoloff D.D., Rudall P.J., Remizowa M.V. Flower-like terminal structures in racemose inflorescences: a tool in morphogenetic and evolutionary research // J. Exp. Bot. 2006. Vol. 57. N 13. P. 3517–3530.

86. Schulz C., Jagel A., Stützel T. Cone morphology in Juniperus in the light of cone evolution in Cupressaceae s.l. // Flora. 2003. Vol. 198. N 3. P. 161–177.

87. Meyen S.V. Basic features of gymnosperm systematics and phylogeny as evidenced by the fossil record // Bot. Rev. 1984. Vol. 50. N 1. P. 1–111.

88. Reynders M., Vrijdaghs A., Larridon I., Huygh W., Leroux O., Muasya A.M., Goetghebeur P. Gynoecial anatomy and development in Cyperoideae (Cyperaceae, Poales): congenital fusion of carpels facilitates evolutionary modifications in pistil structure // Plant Ecol. Evol. 2012. Vol. 145. N 1. P. 96–125.

89. De Laet J., Clinckemaillie D., Jansen S., Smets E. Floral ontogeny in the Plumbaginaceae // J. Plant Res. 1995. Vol. 108. N 3. P. 289–304.

90. Конычева В.И., Кадырова Р.У. Chenopodiaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений Phytolaccaceae- Thymelaeaceae / Под ред. М.С. Яковлева. Л.: Наука, 1983. С. 49–52.

91. Olvera H.F., Smets E., Vrijdaghs A. Floral and inflorescence morphology and ontogeny in Beta vulgaris, with special emphasis on the ovary position // Ann. Bot. 2008. Vol. 102. N 4. Vol. 643–651.

92. Veselova T.D., Dzhalilova K.K., Timonin A.C. Embryology of Polycnemum arvense L. (lower core Caryophyllales) // Wulfenia. 2016. Vol. 23. P. 221–240.

93. Langdon L.M. Ontogenetic and anatomical studies of the flower and fruit of the Fagaceae and Juglandaceae // Bot. Gaz. 1939. Vol. 101. N 2. P. 301–327.

94. Schaffer K.L., George M.F., Peleg M., Garrett H.E., Cecich R.A. Pistillate flower development in eastern black walnut // Can. J. For. Res. 1996. Vol. 26. N 8. P. 1514–1519.

95. Ronse De Craene L.P., Volgin S.A., Smets E.F. The floral development of Pleuropetalum darwinii, an anomalous member of the Amaranthaceae // Flora. 1999. Vol. 194. N 2. P. 189–199.

96. Sukhorukov A.P., Mavrodiev E.V., Struwig M., Nilova M.V., Dzhalilova K.K., Balandin S.A., Erst A., Krinitsyna A.A. One-seeded fruits in the core Caryophyllales: their origin and structural diversity // PLoS ONE. 2015. Vol. 10. N 2. e0117974.

97. Tucker S.C. Inflorescence and flower development in the Piperaceae. I. Peperomia // Amer. J. Bot. 1980. Vol. 67. N 5. P. 686–702.

98. Remizowa M.V., Rudall P.J., Sokoloff D.D. Evolutionary transitions among flowers of perianthless Piperales: inferences from inflorescence and flower development in the anomalous species Peperomia fraseri (Piperaceae) // Int. J. Plant Sci. 2005. Vol. 166. N 6. P. 925–943.

99. Wanke S., Vanderschaeve L., Mathieu G., Neinhuis C., Goetghebeur P., Samain M.S. From forgotten taxon to a missing link? The position of the genus Verhuellia (Piperaceae) revealed by molecules // Ann. Bot. 2007. Vol. 99. N 6. P. 1231–1238.

100. Remizowa M.V., Rudall P.J., Choob V.V., Sokoloff D.D. Racemose inflorescences of monocots: structural and morphogenetic interaction at the flower/inflorescence level // Ann. Bot. 2013. Vol. 112. N 8. P. 1553–1566.

101. Endress P.K. Floral structure and evolution in Ranunculanae // Systematics and Evolution of the Ranunculiflorae. Plant Systematics and Evolution. Supplement 9, vol 9 / Eds. U. Jensen and J.W. Kadereit. Vienna: Springer, 1995. P. 47–61.

102. van Heel W.A. Flowers and fruits in Flacourtiaceae. I. Scaphocalyx spathacea Ridl. // Blumea. 1973. Vol. 21. N 2. P. 259–279.

103. Wilkinson A.M. Floral anatomy and morphology of some species of Viburnum of the Caprifoliaceae // Amer. J. Bot. 1948. Vol. 35. N 8. P. 455–465.