ОСОБЕННОСТИ РАБОТЫ ПЛЕКТОЛОФНОГО ЛОФОФОРА БРАХИОПОДЫ COPTOTHYRIS GRAYI (TEREBRATULIDA, RHYNCHONELLIFORMEA)

Брахиоподы – реликтовая группа беспозвоночных-фильтраторов, использующих щупальцевый аппарат – лофофор – для улавливания пищи из толщи воды. Брахиоподы претерпели массовое вымирание, связанное, по-видимому, с низкой эффективностью работы их ловчего аппарата по сравнению с более эволюционно продвинутыми животными-фильтраторами. Изучение механизма работы лофофора современных брахиопод важно для понимания их эволюционной судьбы. В данной работе изучен механизм очищения лофофора от крупных несъедобных частиц у брахиоподы Coptothyris grayi с наиболее сложным типом щупальцевого аппарата – плектолофным лофофором. Методом прижизненных наблюдений и в ходе экспериментов с искусственными частицами показано, что крупные несъедобные частицы скапливаются внутри рук лофофора на внешней стороне брахиальной складки. Накопленные частицы формируют ряды вдоль фронтальных желобков наружных щупалец, последовательно переносятся к их краю и двигаются вдоль края щупалец, обволакиваясь слизью. Одна часть частиц отрывается от лофофора, в то время как другая переносится на абфронтальную сторону щупалец. Путем многократного реверсирования направления биения абфронтальных ресничек частицы совершают волнообразные движения вдоль абфронтальной поверхности щупалец. Такой характер движения частиц способствует склеиванию частиц в комки благодаря слизи, выделяемой железистыми клетками щупалец. Сформированные комки отрываются от лофофора и падают на мантийную складку. За счет биения ресничек мантии частицы транспортируются к переднему участку края мантии, где также наблюдается реверсирующий характер биения ресничек. В области края мантии происходит склеивание комков и формирование псевдофекалий, которые выводятся из мантийной полости. Таким образом, впервые показано, что удаление крупных несъедобных частиц из лофофора обеспечивается работой исключительно наружных щупалец. Впервые для брахиопод было обнаружено реверсирование биения абфронтальных ресничек щупалец и мантии, что способствует дополнительной выработке слизи, формированию комков псевдофекалий и облегчает их выход из мантийной полости. Полученные данные вносят существенный вклад в понимание работы щупальцевого аппарата современных брахиопод. Использование этих результатов в сравнительном анализе позволит пролить свет на функционирование и эволюцию щупальцевых аппаратов у Bilateria.

брахиоподы, лофофор, щупальце, мантия, фильтраторы, фильтрационный аппарат

1. Hyman L.H. The invertebrates. Vol. 5. Smaller coelomate groups. N.Y.: McCraw–Hill, 1959. 783 pp.

2. Rudwick M.J.S. Living and fossil brachiopods. London: Hutchinson and Co. Ltd., 1970. 199 pp.

3. Kuzmina T.V., Malakhov V.V. Structure of the brachiopod lophophore // Paleontol. J. 2007. Vol. 41. N 5. P. 520–536.

4. James M.A., Ansell A.D., Collins M.J., Curry G.B., Peck L.S., Rhodes M.C. Biology of living brachiopods // Adv. Mar. Biol. 1992. Vol. 28. P. 175–387.

5. Williams A., Brunton C.H.C., Carlson S.J. Treatise on invertebrate paleontology. Part H. Brachiopoda. Vol. 1. Introduction. Colorado; Lawrence: The Geological Society of America; Univ. Kansas Press, 1997. 539 pp.

6. Westbroek P., Yanagida J., Isa Y. Functional morphology of brachiopod and coral skeletal structures supporting ciliated epithelia // Paleobiology. 1980. Vol. 6. N 3. P. 313–330.

7. Emig C.C. Functional disposition of the lophophore in living brachiopoda // Lethaia. 1992. Vol. 25. N 3. P. 291–302.

8. Nielsen C. The structure and function of metazoan ciliary bands and their phylogenetic significance // Acta Zool. 1987. Vol. 68. N 4. P. 205–262.

9. Thayer C.W. Are brachiopods better than bivalves? Mechanisms of turbidity tolerance in articulates and their interaction with feeding in articulates // 1986. Paleobiology. Vol. 12. N 2. P. 161–174.

10. Gilmour T.H.J. Ciliation and function of the foodcollecting and waste-rejecting organs of the lophophorates // Can. J. Zool. 1978. Vol. 56. N 10. P. 2142–2155.

11. Rhodes M.C., Thayer C.W. Effects of turbidity on suspension feeding: Are brachiopods better than bivalves? // Brachiopods through time. Proceedings of the 2nd International Brachiopod Congress / Eds. D.I. MacKinnon, D.E. Lee, and J.D. Campbell. Dunedin: Univ. Otago, 1991. P. 191–196.

12. Strathmann R.R. Function of lateral cilia in suspension feeding of lophophorates (Brachiopoda, Phoronida, Ectoprocta) // Mar. Biol. 1973. Vol. 23. N 2. P. 129–136.

13. Strathmann R.R. Ciliary sieving and active ciliary response in capture of particles by suspension-feeding brachiopod larvae // Acta Zool. 2005. Vol. 86. N 1. P. 41–54.

14. LaBarbera M. Feeding currents and particle capture mechanisms in suspension feeding animals // Am. Zool. 1984. Vol. 24. N 1. P. 71–84.

15. Dhar S.R., Logan A., MacDonald B.A., Ward J.A. Endoscopic investigations of feeding structures and mechanisms in two plectolophous brachiopods // Invertebr. Biol. 1997. Vol. 116. N 2. P. 142–150.

16. Rubenstein D.I., Koehl M.A.R. The mechanisms of filter feeding: some theoretical considerations // Am. Nat. 1977. Vol. 111. N 981. P. 981–994.

17. Atkins D. The ciliary feeding mechanism of the Megathyridae (Brachiopoda), and the growth stages of the lophophore // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1960. Vol. 39. N 3. P. 459–479.

18. Atkins D. Notes on the lophophore and gut of the brachiopod Tegulorhynchia nigricans (G. B. Sowerby) // Proc. Zool. Soc. Lond. 1963. Vol. 140. N 1. P. 15–24.

19. Reed C.G., Cloney R.A. Brachiopod tentacles: ultrastructure and functional significance of the connective tissue and myoepithelial cells in Terebratalia // Cell Tiss. Res. 1977. Vol. 185. N 1. P. 17–42.

20. LaBarbera M. Water flow patterns in and around three species of articulate brachiopods // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1981. Vol. 55. N 2. P. 185–206.

21. Carlson S.J. The evolution of Brachiopoda // Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 2016. Vol. 44. P. 409–438.

22. Liow L.H., Reitan T., Harnik P.G. Ecological interactions on macroevolutionary time scales: clams and brachiopods are more than ships that pass in the night // Ecol. Lett. 2015. Vol. 18. N 10. P. 1030–1039.

23. Payne J.L, Heim N.A., Knope. M.L., McClain C.R. Metabolic dominance of bivalves predates brachiopod diversity decline by more than 150 million years // Proc. R. Soc. B. 2014. Vol. 281. N 1783:20133122.

24. Jørgensen C.B. Bivalve filter feeding revisited // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. Vol. 142. N 1/3. P. 287–302.

25. Смирнова Т.Н. Брахиоподы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. 64 с.